АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Взаємодія неалельних генів

Основні форми взаємодії неалельних генів – комплементарність, епістаз і полімерія. Вони переважно видозмінюють класичну формулу розщеплення за фенотипом, встановлену Г.Менделем для дигібридного схрещування (9:3:3:1).

Комплементарність (лат. complementum – доповнення). Комплементарними, або взаємодоповнюючими, називаються неалельні гени, які поодинці не виявляють своєї дії, але при одночасній наявності в генотипі зумовлюють розвиток нової ознаки. У запашного горошку забарвлення квіток зумовлене двома домінантними неалельними генами, з них один ген (А) забезпечує синтез безкольорового субстрату, інший (В) – синтез пігмента. Тому при схрещуванні рослин з білими квітками (ААbb х ааВВ) всі рослини в першому поколінні F₁ (АаВb) мають забарвлені квітки, а в другому поколінні F₂ відбувається розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9:7, де 9/16 рослин мають забарвлені квітки і 7/16 – незабарвлені.

У людини нормальнийслух обумовлений комплементарною взаємодією двох домінантних неалельних генів D і Е, з них один визначає розвиток завитки, інший – слухового нерва. Люди з генотипами D–Е– мають нормальний слух, з генотипами D–ее і ddЕ– – глухі. У шлюбі, де батьки глухі (DDee ´ ddEE), всі діти будуть мати нормальний слух (DdEe).

Епістаз – взаємодія неалельних генів, при якій один ген пригнічує дію іншого, неалельного, гена. Перший ген називається епістатичним, або супресором (інгібітором), інший, неалельний, ген – гіпостатичним. Якщо епістатичний ген – домінантний, епістаз називають домінантним (А>В). І, навпаки, якщо епістатичний ген рецесивний, епістаз – рецесивний (аа>В або аа >вв). Взаємодія генів при епістазі протилежна комплементарності.

У курей домінантний алель С одного гена обумовлює розвиток забарвлення пір’я, але домінантний алель І іншого гена є його супресором. Тому кури з генотипом І–С– – білі, а з генотипами ііСС і ііСс – забарвлені. У схрещуванні білих курей (ІІСС х іісс) гібриди першого покоління F₁ виявляться білими, але при схрещуванні F₁ між собою у другому поколінні F₂ відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 13:3. З 16 особин 3 будуть забарвлені (ііСС і ііСс), тому що в них відсутній домінантний ген-супресор і є домінантний ген забарвлення. Інші 13 особин будуть білими. Даний приклад ілюструє явище домінантного епістазу.

Прикладом рецесивного епістазу може бути бомбейський феномен – незвичайне успадкування груп крові системи АВО, вперше виявлене в одній індійській сім’ї. У родині, де батько мав групу крові І (О), а мати – ІІІ (В), народилася дівчинка з групою І (О), вона одружилася з чоловіком з групою крові ІІ(А) і в них народилося дві дівчинки: одна з групою крові ІV (АВ), інша – з І (О). Народження дівчинки з ІV (АВ) групою крові в родині, де батько мав ІІ (А), а мати – І (О) було незвичайним. Генетики пояснили цей феномен так: дівчинка з групою ІV (АВ) успадкувала алель І^А від батька, а алель І^В – від матері, але в матері алель І^В фенотипово не виявлявся, тому що в її генотипі був присутній рідкісний рецесивний епістатичний ген s у гомозиготному стані, який пригнічував фенотиповий прояв алеля І^В.

Гіпостаз – взаємодія неалельних генів, при якій домінантний ген однієї алельної пари пригнічується епістатичним геном з іншої алельної пари. Якщо ген А пригнічує ген В (А>В), то по відношенню до гена В взаємодія неалельних генів називається гіпостазом, а по відношенню до гена А – епістазом.

Полімерія – взаємодія неалельних генів, при якій одну і ту саму ознаку контролюють кілька домінантних неалельних генів, які діють на цю ознаку однозначно, в однаковій мірі, підсилюючи її прояв. Такі однозначні гени називають полімерними (множинними, полігенами) і позначають однією літерою латинського алфавіту, але з різними цифровими індексами. Наприклад, домінантні полімерні гени – А₁, А₂, А₃ і т.д., рецесивні – а₁, а₂, а₃ і т.д. Відповідно позначають генотипи – А₁А₁А₂А₂А₃А₃, а₁а₁а₂а₂а₃а₃. Ознаки, які контролюються полігенами, називають полігенними, а успадкування цих ознак – полігенним, на відміну від моногенного, де ознака контролюється одним геном. Явище полімерії вперше описав у 1908 р. шведський генетик Г.Нільсон-Еле при вивченні успадкування кольору зерна в пшениці.

Полімерія буває кумулятивною і некумулятивною. При кумулятивній полімерії кожний ген окремо має слабку дію (слабку дозу), але кількість доз всіх генів у кінцевому результаті сумується, так що ступінь вираження ознаки залежить від числа домінантних алелей. Сумування доз полімерних генів (аддитивність) забезпечує існування неперервних рядів кількісних змін.

За типом полімерії в людини успадковуються ріст, маса тіла, колір шкіри, розумові здібності, величина артеріального тиску. Так, пігментація шкіри в людини визначається 4-6 парами полімерних генів. У генотипі корінних жителів Африки наявні переважно домінантні алелі (Р₁Р₁Р₂Р₂Р₃Р₃Р₄Р₄), у представників європеоїдної раси – рецесивні (p₁p₁p₂p₂p₃p₃p₄p₄). Від шлюбу негра і білої жінки народжуються діти з проміжним кольором шкіри – мулати (Р₁р₁Р₂р₂Р₃р₃Р₄р₄). Якщо подружжя – мулати, то можливе народження дітей з пігментацією шкіри від максимально світлої до максимально темної.

Полігенно в типових випадках успадковуються кількісні ознаки. Проте в природі існують приклади полігенного успадкування якісних ознак, коли кінцевий результат не залежить від числа домінантних алелей у генотипі – ознака або проявляється, або не проявляється (некумулятивна полімерія).

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1481 | Нарушение авторских прав