АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице со зрительным нервом, и вспомогательных органов глаза.
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет шаровидную форму. В нем выделяют передний и задний полюса. Передний полюс — это наиболее выступающая точка роговицы, задний расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия называется наружной осью глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная ей, разделяющая глазное яблоко на две половины — переднюю и заднюю, образует экватор, равный 23,3 мм. Глазное яблоко относительно велико, его объем у взрослого человека в среднем равен 7,448 см3.
Глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболочками: фиброзной, сосудистой и внутренней, или сетчатой (рис. 245). Снаружи глазное яблоко покрыто фиброзной оболочкой, которая подразделяется на задний отдел — склеру — и прозрачный передний — роговицу. Граница между ним проходит по борозде склеры. Склера (sclera) — плотная соединительнотканная оболочка толщиной 0,3—0,4 мм в задней части и 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фиброласты, и небольшим количеством эластических волокон. Сзади в склере находится решетчатая пластинка — участок, через который проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеются мелкие сообщающиеся между собой полости, образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), через который обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза (рис. 246).
Роговица (cornea) — прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы. Ее круговой край — лимб — переходит в склеру. Толщина роговицы в центре 1 —1,2 мм, по периферии — 0,8— 0,9 мм. Роговица состоит из пяти слоев: передний эпителий, затем передняя пограничная пластинка, собственное вещество (роговицы), задняя пограничная пластинка, задний эпителий (эндотелий роговицы). Передний эпителий — многослойный, плоский, неоро-
Рис. 245. Схема строения глазного яблока. Горизонтальный разрез:
/—фиброзная оболочка (склера), 2 —собственно сосудистая оболочка, 3 —сетчатка, 4 — радужка, 5 — зрачок, 6 — роговица, 7 — хрусталик, 8 — передняя камера глазного яблока, 9 — задняя камера глазного яблока, 10 — ресничный поясок, 11 — ресничное тело, 12 — стекловидное тело, 13 — пятно (желтое), 14 — диск зрительного нерва, /5 — зрительный нерв; сплошной линией показана наружная ось, пунктирной — зрительная ось глаза
говевающий, толщиной около 50 мкм. В эпителии множество свободных безмиелиновых чувствительных нервных окончаний.
Цилиндрические базальные клетки богаты тонофиламентами (другие органеллы малочисленны), лежат клетки на базальной мембране, на которой они укреплены множеством полудесмосом. Выше лежит промежуточный (шиповатый) слой, образованный несколькими слоями скрепленных многочисленными десмосомами клеток, в цитоплазме которых возрастает число тонофиламентов. Эпителиоциты поверхностного слоя особенно богаты тонофиламентами, но в них не происходит кератинизация. Их свободная поверхность покрыта большим количеством узких микроворсинок и складками, которые удерживают на поверхности роговицы тонкую слезную пленку.
Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) обра-
Рис. 246. Строение передне-боковой части глазного яблока. Горизонтальный
разрез:
/ — роговица, 2 — лимб (край роговицы), 3 — венозный синус склеры, 4 — радужно-ро-говичный угол, 5 — конъюнктива, 6 — ресничная часть сетчатки, 7 — склера, 8 — сосудистая оболочка, 9 — зубчатый край сетчатки, 10 — ресничная мышца, // — ресничные отростки, 12 — задняя камера глаза, 13 — радужка, 14 — задняя поверхность радужки, /5 — ресничный поясок, 16 — капсула хрусталика, 17 — хрусталик, 18 — сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок), 19 — передняя камера глазного яблока
зована переплетающимися тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами. Собственное вещество роговицы толщиной около 0,5 мм составляет большую часть роговицы. Оно образовано тонкими соединительнотканными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Пластинки, в свою очередь, состоят из плотноупакованных пучков тонких коллагеновых фибрилл одинакового диаметра. В передней части роговицы пучки ориентированы косо, в задней — параллельно. Значительно уплощенные клетки скорее можно считать фиброцитами. Однако после стимуляции они превращаются в фибробласты, активно синтезирующие коллаген и ГАГ, которые скрепляют между собой пучки и пластинки. Этот слой также чрезвычайно богат нервными окончаниями.
Задняя пограничная пластинка (десцеметова оболочка) толщиной 5—10 мкм представляет собой гомогенную эластическую мембрану, в которой встречаются плотные узкие поперечно исчерченные коллагеновые фибриллы, образованные коллагеном уникального типа, с периодичностью около 100 нм. Фибриллы погружены в богатое мукополисахаридами аморфное вещество. Десцеметова оболочка напоминает базальную мембрану эпителия. Задний эпителий — один слой плоских гексагональных эпителиальных клеток. Эпителиоциты, скрепленные между собой простыми и
сложными межклеточными соединениями, богаты органеллами, особенно митохондриями и микропиноцитозными пузырьками. Эпителиоциты осуществляют активный транспорт жидкости и ионов и участвуют в синтезе задней пограничной пластинки. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.
Сосудистая оболочка глазного яблока (chorioidea) расположена под склерой, толщина ее 0,1—0,22 мм, она богата кровеносными сосудами, состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка — большая задняя часть толщиной 0,1—0,2 мм. Основу ее составляет сосудистая пластинка — густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен, между которыми располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками. Сосудистая пластинка снаружи покрыта супрахориоидальной (надсосудистой) пластинкой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой преобладают эластические волокна и содержится множество пигментных клеток.
Под сосудистой оболочкой лежит сосудисто-капиллярная пласинка, образованная множеством крупных капилляров, в том числе и синусоидальных, лежащих на тонкой базальной пластинке. Капилляры пластинки снабжают фоторецепторные клетки сетчатой оболочки кислородом и питательными веществами. Базальный комплекс (мембрана Бруха), отделяющий пигментный слой сетчатки от сосудистой оболочки толщиной 1—2 мкм, состоит из расположенных в центре сети эластических волокон, окруженных тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами. Базальный комплекс лежит между двумя базальными мембранами пигментного слоя сетчатки и эндотелия капилляров сосудисто-капиллярной пластинки. Между сосудистой оболочкой и склерой имеется система щелей — околососудистое пространство.
Впереди собственно сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное (цилиарное) тело (corpus cilidre) кольцевидной формы. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик (рис. 247). На разрезах, проведенных по меридиану глазного яблока, ресничное тело выглядит как треугольник, обращенный своим основанием в переднюю камеру глаза, а кзади — вершиной, переходящей в собственно сосудистую оболочку. Ресничное тело делится на две части: внутреннюю — ресничный венец, наружную — ресничный кружок (утолщенная циркулярная полоска шириной 4 мм, переходящая в собственно сосудистую оболочку). От поверхности ресничного кружка по направлению к хрусталику отходит ресничный венец — 70— 75 ресничных отростков длиной около 2—3 мм каждый. Образованы они в основном кровеносными сосудами, к каждому отростку прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновой связки), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выделяется водянистая влага, заполняющая
Рис. 247. Передний отдел сосудистой оболочки глаза (ресничное тело). Вид сзади:
/ — фиброзная оболочка (склера). 2 — ресничный венец. 3 — сосудистая оболочка. 4 — ресничный поясок, 5 — хрусталик. 6 — ресничные отростки, 7 — задняя поверхность радужки, 8 — ресничная часть сетчатки. 9 — зубчатый край сетчатки, 10 — сетчатка. // —
ресничный кружок
камеры глаза. Эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании.
Водянистая влага секретируется ресничным телом и поступает в заднюю камеру глаза. Из многочисленных капилляров ресничного тела жидкость и ионы диффундируют к эпителию, покрывающему ресничное тело. Беспигментные эпителиоциты особенно активно транспортируют жидкость и вещества, включая аскорбиновую кислоту.
Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной частью сетчатки. Большая часть ресничного тела — это ресничная мышца, образованная пучками гладких миоцитов, среди которых различают меридиональные (продольные), циркулярные и радиальные волокна. Ресничная мышца прикрепляется к выступу склеры — склеральной шпоре. Меридиональные (продольные) волокна вплетаются в переднюю часть собственно сосудистой оболочки.
При их сокращении эта оболочка смещается кпереди, в результате чего уменьшается натяжение ресничного пояска, на котором укреплен хрусталик, капсула хрусталика расслабляется, хрусталик изменяет свою кривизну, становится более выпуклым, а его преломляющая способность увеличивается.
Циркулярные волокна лежат кнутри от меридиональных. При сокращении они суживают цилиарное тело, приближая его к хрусталику, что также способствует расслаблению капсулы хрусталика. Радиарные волокна располагаются в радиарном направлении между меридиональными и циркулярными пучками, сближая их при своем сокращении. Присутствующие в толще цилиарной мышцы эластические волокна расправляют цилиарное тело при расслаблении его мышцы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации. Строма ресничного тела образована соединительной тканью, пронизанной капиллярной сетью (фенестрированный эндотелий) и венулами.
Внутренняя поверхность ресничного тела, обращенная в заднюю камеру глаза, покрыта двумя слоями кубических эпителиоцитов, лежащих на тонкой базальной мембране (внутренняя мембрана). Внутренний слой образован беспигментным эпителием. Наружный слой — пигментный эпителий — отделен от стромы ресничного тела базальной мембраной (продолжение мембраны Бруха), толщина которой с возрастом увеличивается. Клетки обоих слоев соединены между собой комплексами межклеточных контактов. Ресничные отростки, являющиеся продолжением сосудисто-капиллярной пластинки, окружены описанным выше двухслойным эпителием, который лежит на базальной мембране. По существу, ресничное тело и ресничные отростки покрыты со стороны задней камеры глаза ресничной частью сетчатки (см. рис. 263).
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку (iris), которая представляет собой круглый диск толщиной около 0,4 мм с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру глаза (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический — ресничный край — переходит в ресничное тело.
Радужка состоит из пяти слоев: передний — эпителий — является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы; затем следуют наружный пограничный слой, сосудистый слой, внутренний слой и пигментный слой, выстилающий ее заднюю поверхность. Наружный пограничный слой образован основным веществом, в котором имеется множество фибробластов и пигментных клеток.
Сосудистый слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают многочисленные сосуды, пигментные клетки, фибробласты, лаброциты и гигантские макрофаги (размерами 70—100 мкм), в цитоплазме которых содержится множество фагоцитированных гранул меланина. В толще сосудистого
слоя проходят две мышцы: циркулярно в зрачковой зоне расположены пучки миоцитов, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка. Гладкие миоциты сфинктера сгруппированы по 5—10 клеток, каждый миоцит окутан собственной базальной мембраной, кроме участков межклеточных контактов — нексусов. Пучки миоцитов, расширяющих зрачок, — дилататор зрачка — имеют радиальное направление и лежат в задней части сосудистого слоя. Имеются многочисленные отдельные мышечные пучки, которые связывают между собой обе мышцы. Как указывалось ранее, дилататор зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сфинктер снабжен постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла. Из этого же источника происходит иннервация мышц ресничного тела.
Внутренний пограничный слой радужки по строению сходен с наружным. Пигментный слой радужной оболочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и ресничные отростки; он двухслойный. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливают цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента). Если меланоциты имеются лишь в заднем эпителии, то цвет глаз — голубой, так как меланин сквозь слой ткани имеет синий или голубой цвет.
Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка (retina) — на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутреннего — светочувствительного (нервная часть), и наружного — пиг-
Рис. 248. Офтальмоскопическая картина глазного дна (задняя часть сетчатки): I — пятно, 2 — центральная ямка, 3 — диск зрительного нерва, 4 — кровеносные сосуды
ментного. Сетчатка делится на две части: заднюю (зрительную) и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно), где также отсутствуют фоторецепторы. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки (рис. 248). На расстоянии около 4 мм от него имеется округлой формы углубление — желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения глаза. В области пятна сосуды отсутствуют.
Сетчатка представляет собой пластинку нервной ткани, отделившуюся от мозга на ранних стадиях внутриутробного развития и сохраняющую связь с ним посредством зрительного нерва. В сетчатке различают 10 слоев (табл. 78). Однако с точки зрения функ-
Таблица 78. Слои сетчатки
Слой сетчатки
| Клетки
| Отростки
| I. Пигментный II. Фотосенсорный — палочки и колбочки
III. Наружная пограничная мембрана
IV. Наружный ядерный V. Наружный сетчатый
VI. Внутренний ядерный VII. Внутренний сетчатый
VIII. Ганглионарный слой (проходят и кровеносные сосуды) IX. Слой нервных волокон
X. Внутренняя пограничная мембрана
| Пигментоциты
Перикарионы нейросен-сорных клеток
Перикарионы глиоци-тов, биполярных и горизонтальных клеток Амакриновые нейроны
Оптико-ганглионарные нейроны, протоплазматиче-ские астроциты Протоплазматические астроциты
| Палочки, колбочки, отростки пигментоцитов, отростки глиоцитов, микроворсинки глиоцитов Синаптические комплексы между отростками радиальных глиоцитов и внутренними сегментами палочек и колбочек
Синапсы аксонов нейро-сенсорных клеток с биполярными и горизонтальными клетками
Синапсы аксонов биполярных клеток с дендритами оптико-ганглионарных
Аксоны оптико-ганглионарных нейронов Окончания отростков радиальных глиоцитов, базаль-ная мембрана
|
Рис. 249. Схема строения сетчатки глаза:
1 — колбочка, 2 — палочки, 3 — пигментные клетки, 4 — биполярные клетки, 5 — гангли-озные клетки, 6 — нервные волокна; стрелками показано направление пучка света
ции глаза главной является радиально ориентированная трехнейронная цепь, состоящая из наружного — фоторецепторного, среднего — ассоциативного, внутреннего — ганглионарного — нейронов (рис. 249), разделенных двумя слоями синапсов, образованных отростками этих клеток. Наружный прилегающий к сосудистой оболочке пигментный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, гексагональных, лежащих на базальной мембране, непосредственно примыкающей к мембране Бруха.
К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек (II слой сетчатки). И те и другие представляют собой периферические отростки фоторецепторов — клеток, тела которых располагаются в III наружном зернистом слое (первый нейрон). Каждая палочка или колбочка окружена 30—45 отростками пигментоцитов. При попадании на сетчатку луча света отростки пигментоцитов удлиняются так, что каждая фоторецепторная клетка оказывается в темной камере, в темноте отростки укорачиваются. Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой связующим отделом, который
представляет собой видоизмененную ресничку, лишенную центрального дублета микротрубочек.
Р и с. 250. Палочковидная (I) и колбочковид-ная (II) зрительные клетки — фоторецептор-ные клетки. Ультрамикроскопическое строение (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову, 1978):
/ — наружный сегмент палочки, 2 — связующий отдел между наружным и внутренним сегментами палочки, 3 — внутренний сегмент палочки, 4 — диски, 5 — клеточная оболочка, 6 — двойные микрофибриллы, 7 — митохондрии, 8 — пузырьки эн-доплазматической сети, 9 — ядро, 10 — область синапса с биполярным нейроцитом, 11 — пальцевидные отростки внутреннего сегмента колбочко-видной зрительной клетки, 12 — лучевой глиоцит (мюллерово волокно)
| В самой наружной части внутреннего сегмента залегает базальное тельце с базальным корешком, вблизи которых расположены центриоли. Наружный сегмент — светочувствительный — образован сдвоенными мембранными дисками, являющимися складками плазматической мембраны, в которую встроен зрительный пурпур — родопсин. Внутренний сегмент состоит из двух частей: ближе к наружному сегменту располагается эллипсоидная часть, заполненная длинными митохондриями; за ней следует миоидная часть, заполненная длинными митохондриями; за ней следует миоидная часть, содержащая гранулярный ЭР, свободные рибосомы и вблизи тела клетки комплекс Гольджи. Кнутри клетка сужается, образуя заполненную ней-рофибриллами переходную часть, связанную с телом клетки, в котором расположено овальное ядро (рис. 250). От тела клетки отходит короткий отросток (аксон), заканчивающийся расщепляющимся синаптическим тельцем, образующим лентовидные синапсы.
Колбочки отличаются от палочек большей величиной и характером дисков. В дистальной части наружного сегмента колбочек впячивания плазматической мембраны образуют полудиски, которые сохраняют связь с мембраной, в проксимальной части наруж-
ного сегмента диски аналогичны дискам палочек. В эллипсоидном внутреннем сегменте расположены многочисленные удлиненные митохондрии и элементы гранулярного ЭР. Синтезируемый белок непрерывно транспортируется в наружный сегмент, где встраивается во все диски. В расширенной базальной части колбочковой клетки залегает крупное сферическое ядро. От тела клетки отходит короткий аксон, оканчивающийся широкой ножкой, образующей синапсы с многочисленными дендритами биполярных нейронов и горизонтальных клеток. В синапсах также обнаруживаются синаптические ламеллы.
Зрительный пигмент, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Пигмент поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть. Каждая палочка или колбочка содержит пигмент, который лучше поглощает в определенном участке свет. Поглощая фотон света, зрительный пигмент меняет свою конфигурацию. При этом освобождается энергия, которая используется для осуществления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.
В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. Родопсин лучше всего воспринимает волны длиной около 510 нм (зеленая часть спектра),колбочки—около 430 (синяя), 530 (зеленая) и 560 (красная). Следует обратить внимание на то, что каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, он лучше реагирует именно на волны этой длины.
Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6—7 млн., количество палочек в 10—20 раз больше. В области желтого пятна имеются лишь колбочки, причем они уже и длиннее, чем на остальном протяжении сетчатки. Палочки воспринимают слабый свет, действующий в темноте, колбочки — при ярком свете. Цветовое зрение связано с функционированием колбочек разного типа. Палочки воспринимают информацию об освещенности и форме предметов.
Отростки сенсорных клеток образуют наружный сетчатый слой, в котором они контактируют с ассоциативными нейронами (II нейроны), расположенными во внутреннем зернистом слое сетчатки. К ассоциативным нейронам относятся клетки нескольких разновидностей: биполярные, горизонтальные и амакриновые. Аксоны нейросенсорных клеток образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных клеток (II нейроны). Амакриновые нейроны (от греч. а — без, makros — большой, длинный, inos — волокно), имеющие только дендриты, образуют синапсы с биполярными и оптико-ганглионарными клетками во внутреннем сетчатом слое. Здесь также имеются лентовидные синапсы, в которых синаптическая передача осуществляется в нескольких направлениях.
Оптико-ганглионарные нейроны сходны с другими чувствительными нейронами. В их крупном перикарионе расположены мно-
жество элементов гранулярного ЭР (субстанция Ниссля), митохондрий, вторичных лизосом, развитый комплекс Гольджи. Дендриты образуют синапсы во внутреннем сетчатом слое. Немиелинизированные аксоны (500 тыс. — 1 млн.) образуют слой нервных волокон — зрительный нерв. Следует обратить внимание на две важные закономерности: световая волна достигает колбочек и палочек лишь после того, как пройдет почти всю толщину сетчатки. Каждая ассоциативная клетка получает импульсы от нескольких фоторецепторных, каждый оптико-ганглионарный нейрон — от нескольких ассоциативных.
Сетчатка является нервной тканью, помимо нейронов в ней имеются клетки глии, радиальные глиоциты (мюллеровы клетки). Они расположены параллельно нейросенсорным клеткам на участке от внутренней пограничной мембраны до внутренних сегментов палочек и колбочек и перпендикулярно поверхности сетчатки. Глиоциты выполняют трофическую и поддерживающую функции. Лентовидные отростки их цитоплазмы окружают тела и отростки нейросенсорных клеток, биполярных и оптико-ганглионарных нейронов, образуя с ними лентовидные синаптические комплексы. От наружной поверхности глиоцитов отходят многочисленные тонкие микроворсинки, внедряющиеся между палочками и колбочками. Концы отростков глиоцитов и их базальная мембрана формируют тонкую внутреннюю пограничную мембрану, которая отделяет стекловидное тело от аксонов оптико-ганглионарных нейронов и отростков мюллеровых клеток.
Хрусталик (lens) — прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора хрусталика. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей (полюса), называется осью хрусталика, ее размеры колеблются в пределах 3,7—24,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных — 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой — гомогенной базальной мембраной толщиной около 10 нм на передней поверхности и 3—4 нм — на задней поверхности хрусталика. Мембрана хрусталика содержит множество ретикулярных волокон с типичной периодической исчерченностью. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта эпителием. Вблизи центра хрусталика эпителиоциты цилиндрические, по направлению к экватору их высота уменьшается, вблизи экватора они плоские. Мелкозернистая цитоплазма эпителиоцитов содержит тонкие нежные филаменты. Соседние клетки соединены между собой и с подлежащими клетками хрусталика множеством запирающих зон. Между эпителием и хрусталиком базальная мембрана отсутствует.
Эпителиальные клетки, расположенные вблизи экватора, являются ростковыми. Они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика уве-
личивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки, волокна удлиняются. В течение жизни человека образуются новые хрусталиковые волокна, но старые не разрушаются. Тем не менее после 3 лет рост хрусталика прекращается. Благодаря потере воды объем хрусталика уменьшается.
Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами, состоящими большей частью из белка кристаллина. Эти волокна дифференцируются в эмбриональный период из эпителиальных клеток и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, индекс светопреломления которого близок таковому волокон хрусталика. Хрусталиковые волокна представляют собой длинные шестигранные призмы, соединяющиеся между собой с помощью коротких отростков. Волокна заполнены аморфным умеренно осмиофильным материалом (R. Krstic, 1984). Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон, его трофика осуществляется за счет диффузии из водянистой влаги.
Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке), между волокнами которого расположены пространства пояска (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и образованы коллагеновыми фибриллами. Волокна цинновой связки передают хрусталику движения ресничной мышцы. При сокращении ресничной мышцы собственно сосудистая оболочка смещается вперед, ресничное тело приближается к экватору хрусталика, ресничный поясок ослабевает, хрусталик становится более выпуклым, его светопреломляющая способность возрастает. При расслаблении ресничной мышцы ресничное тело удаляется от экватора хрусталика, ресничный поясок натягивается, хрусталик уплощается. Преломляющая способность его уменьшается.
Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, индекс светопреломления его равен 1,334. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновоп кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
Камеры глаза. Радужка отделяет пространство между роговицей спереди и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом сзади на две камеры: переднюю и заднюю. Они играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага — жидкость с очень низкой вязкостью, она содержит около 0,02 % белка, и небольшое количество деполимеризированной гиалуроновой кислоты. Водянистая влага лишена фибриногена, поэтому она не свертывается.
Напомним, что соединительнотканная склера, покрывающая глазное яблоко, прочная, жесткая и малоэластичная, поэтому в физиологических условиях создается внутриглазное давление в
пределах 20—25 мм рт. ст. (2666—3333 Па), постоянство которого зависит от равновесия между образованием и обратным всасыванием водянистой влаги внутри глазного яблока. У здорового человека этот процесс протекает со скоростью около 2 мм3 в 1 мин.
Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и заднего отдела радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. Задняя камера сообщается с пространством пояска (петитов канал), представляющим собой круговую щель, которая расположена вокруг хрусталика между волокнами ресничного пояска. Здесь находится водянистая влага. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагается трабекулярная сетчатка, или зубчатая связка, между пучками волокон которой имеются выстланные эндотелием щели (фонтаново пространство). Из фонтанова пространства влага проходит в просвет шлеммова канала, пролегающего на дне борозды склеры через эндотелий, выстилающий трабекулярные пространства и шлеммов канал и разделяющий их тонкий слой соединительной ткани. Из шлеммова канала влага направляется в собирательные сосуды, расположенные в склере, которые выходят под конъюнктиву (водоворотные вены), где вливаются в вены глаза.
Вспомогательные органы глаза. Полость глазницы выстлана надкостницей глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко окутано соединительнотканным влагалищем (теноновой капсулой), которое соединяется со склерой рыхлой соединительной тканью. На задней поверхности глазного яблока влагалище сращено с наружным влагалищем зрительного нерва, спереди оно подходит к своду конъюнктивы. Сосуды, нервы и сухожилия глазодвигательных мышц прободают влагалище (тенонову капсулу).
Между глазным яблоком и его влагалищем находится узкое эписклеральное (теноново) пространство. Между надкостницей глазницы и влагалищем глазного яблока залегает жировое тело глазницы. Спереди глазница (и ее содержимое) частично закрыта глазничной перегородкой, начинающейся от надкостницы верхнего и нижнего краев глазницы и прикрепляющейся к хрящам верхнего и нижнего век, а в области внутреннего угла глаза соединяющейся с медиальной связкой века.
Веки (palpebrae) представляют собой кожные складки, ограничивающие глазную щель и закрывающие ее при смыкании век. По бокам веки соединены латеральной и медиальной спайками, замыкающими соответствующие углы глаза, причем латеральный край острый, а медиальный — закругленный. Благодаря этому в области медиального угла имеется выемка — слезное озеро, на дне которого видна полу лунная складка — рудимент третьего века (птиц). Сверху верхнее веко ограничено бровью, поросшей короткими жесткими волосами. Нижнее веко при открывании глаз слегка опускается под действием силы тяжести.
К верхнему веку подходит мышца, поднимающая верхнее веко, которая начинается вместе с прямыми мышцами от общего сухожильного кольца. Мышца проходит в верхней части глазницы и прикрепляется к верхнему хрящу века — пластинке плотной волокнистой соединительной ткани, выполняющей опорную функцию. В толще нижнего века имеется аналогичный хрящ нижнего века. В толще хрящей заложены открывающиеся по краям век разветвленные сальные (мейбомиевы) железы. Ближе к передней поверхности в толще век залегает вековая часть круговой мышцы глаза. По краям век располагаются в 2—3 ряда ресницы, в их волосяные сумки открываются выводные протоки сальных желез. Выпуклая передняя поверхность века покрыта тонкой кожей с короткими пушковыми волосками, сальными и потовыми железами. Вогнутая задняя поверхность века покрыта конъюнктивой. Конъюнктива — это тонкая соединительнотканная бледно-розовая оболочка, в которой выделяют конъюнктиву век, покрывающую изнутри веки, и конъюнктиву глазного яблока. В месте перехода одной части конъюнктивы в другую образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Пространство, расположенное спереди от глазного яблока и ограниченное конъюнктивой, образует конъюнктивальный мешок, который при смыкании век закрывается. Закругленный медиальный угол глаза с медиальной стороны ограничивает слезное озеро. У медиального угла глаза находится небольшое возвышение — слезное мясцо, латеральнее от него расположена полулунная складка конъюнктивы, являющаяся рудиментом мигательного (третьего) века низших позвоночных.
Конъюнктива выстлана трехслойным неороговевающим эпителием, лежащим на базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, в которой находятся
фибробласты, макрофаги, лаброциты, плазматические клетки, единичные меланоциты и скопления лимфоцитов. Конъюнктивальный мешок смачивается слезной жидкостью, которую секретируют слезные железы.
Слезный аппарат
включает слезную железу и систему слезных путей (рис. 251). Слезная железа (glandula lacrimdlis), состоящая из нескольких альвеолярно-трубчатых серозных желез, расположе-Рис. 251. Слезный аппарат правого ны в ямке слезной железы
/ — слезная железа, 2 — верхнее веко, 3 — слез- лобной кости в верхнела- шок, 6 — носослезный проток теральной части глазницы.
Рис. 252. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы). Вид спереди (А)
и сверху (Б):
1 — верхняя прямая мышца, 2 — блок, 3 — верхняя косая мышца, 4 — медиальная прямая
мышца, 5 — нижняя косая мышца, 6 — нижняя прямая мышца, 7 — латеральная прямая
мышца, 8 — зрительный нерв, 9 — перекрест зрительных нервов
В своде конъюнктивы иногда встречаются мелких размеров добавочные слезные железы. От 5 до 12 выводных канальцев открываются в верхний свод конъюнктивы. Слеза омывает переднюю часть глазного яблока и по слезному ручью — капиллярной щели, расположенной возле краев век, — оттекает в слезное озеро, находящееся в медиальном углу глаза. У медиального угла глаза, на краях век, там, где они сходятся, окружая слезное озеро, расположены верхний и нижний слезные сосочки. На них имеется по узкому отверстию — слезной точке, дающей начало узкому слезному канальцу длиной около 1 см и диаметром около 0,5 мм. Верхний и нижний канальцы впадают в слезный мешок, который обращен слепым концом вверх. Нижний конец мешка переходит в носослезный проток (расположен в одноименном канале), открывающийся в нижний носовой ход. Слезная часть круговой мышцы глаза, сращенная со стенкой слезного мешка, сокращаясь, расширяет его. Благодаря этому слеза всасывается в слезный мешок через слезные канальцы.
Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рассматриваемом предмете сходились зрительные оси обоих глазных яблок. Движения осуществляют шесть глазодвигательных мышц: четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная, латеральная) и две косые (верхняя и нижняя) поперечнополосатые мышцы (рис. 252). Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезного канала. Остальные начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и прилегающей части верхней глазничной щели от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию. Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впереди экватора в различных участках соответственно названиям. Сухо-
Рис. 253. Проводящий путь зрительного анализатора:
/ — схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (длинная стрелка показывает направление света в сетчатке), 2 — короткие ресничные нервы, 3 — ресничный узел, 4 — глазодвигательный нерв, 5 — ядро глазодвигательного нерва, 6 — покрышечно-спинномозговой путь, 7 — зрительная лучистость, 8 — латеральное коленчатое тело, 9 — зрительный тракт, 10 — зрительный перекрест, // — зрительный нерв, 12 — глазное
яблоко
жилие верхней косой мышцы перекидывается через блок в верхнемедиальном углу глазницы, поворачивает назад и вбок и прикрепляется к склере позади экватора на верхнелатеральной поверхности глазного яблока. Нижняя косая мышца прикрепляется к яблоку также позади экватора. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении, косые поворачивают вокруг сагиттальной оси: верхняя — вниз и кнаружи, нижняя — вверх и кнаружи. Благодаря скоординированному действию указанных мышц движения обоих глазных яблок согласованы.
Проводящий путь зрительного анализатора (рис. 253). Как было указано ранее, при попадании света на палочки и колбочки — отростки первых нейронов — генерируется нервный импульс, который передается биполярным нейроцитам (II нейроны), от них оптико-ганглионарным нейроцитам (III нейроны). Аксоны послед-
них формируют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов, причем перекрещиваются лишь волокна, идущие от медиальной части сетчатки. В каждом зрительном тракте проходят волокна, несущие импульсы от клеток медиальной половины сетчатки противоположного глаза и латеральной половины глаза своей стороны.
Часть волокон зрительного тракта направляется в латеральное коленчатое тело, где они заканчиваются синапсами на залегающих здесь нейронах. Аксоны последних в составе внутренней капсулы направляются к клеткам коры затылочной доли возле шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Другая часть волокон проходят из латерального коленчатого тела, не прерываясь, через ручку верхнего холмика четверохолмия и заканчиваются синапсами на нейронах последнего. Из верхнего холмика нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва (двигательное и добавочное вегетативное), иннер-вирующие мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Таким образом, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 857 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |
|