ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. …….. 3
Мочеполовой аппарат................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 4
Мочевые органы......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... …….. 4
Почка......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 4
Мочеточник......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 16
Мочевой пузырь..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 17
Мочеиспускательный канал ,…………………………………………………………………… 19
Половые органы......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 20
Мужские половые органы........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 20
Внутренние мужские половые органы................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 20
Наружные мужские половые органы........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 35
Женские половые органы........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 40
Внутренние женские половые органы..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 40
Наружные женские половые органы........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 59
Промежность............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 61
Краткий очерк развития мочеполового аппарата в фило- и онтогенезе... 61
Полость живота. Полость брюшины.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 68
Эндокринные железы.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 77
Гипофиз............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 85
Щитовидная железа..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 88
Надпочечники................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 92
Параганглии......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 96
Эндокринная часть половых желез........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 97
Паращитовидные железы........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 98
Шишковидное тело..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 100
Панкреатические островки (эндокринная часть поджелудочной железы).. 102
Диффузная нейроэндокринная система (APUD-система).................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 103
Учение о сосудах (ангиология)........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 104
Кровеносная система.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 104
Строение сосудов.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 105
Сердце.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 119
Сосуды малого круга кровообращения...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 131
Артерии большого круга кровообращения................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 132
Дуга аорты и ее ветви........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 133
Грудная часть аорты и ее ветви......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 145
Брюшная часть аорты и ее ветви....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 146
Вены большого круга кровообращения.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 162
Краткий очерк развития сердечно-сосудистой системы в фило- и онтогенезе. 175
Учение о лимфатической системе (лимфология)............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 180
Органы кроветворения и иммунной системы.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 196
Костный мозг...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 207
Тимус................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 210
Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной, дыхательной систем и
мочеполового аппарата.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 215
Лимфатические узлы................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 219
Селезенка................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ 223
Учение о нервной системе (неврология)................................................................. 228
Центральная нервная система............................................................................ 250
Спинной мозг........................................................................................................ 250
Головной мозг........................................................................................................ 255
Конечный мозг........................................................................................................... 259
Промежуточный мозг....................................................................................... 276 Средний мозг 280
Задний мозг................................................................................................................... 282
Мост................................................................................................................... 283
Мозжечок..................................................................................................... 283
Продолговатый мозг............................................................................................. 287
Проводящие пути головного и спинного мозга......................................................... 290
Оболочки спинного и головного мозга....................................................................... 304
Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезе............................. 311
Периферическая нервная система............................................................................. 317
Черепные нервы........................................................................................................... 320
Спинномозговые нервы................................................................................................ 334
Вегетативная (автономная) нервная система............................................................ 354
Органы чувств....................................................................................................... 371
Орган зрения.......................................................................................................... 372
Краткий очерк развития органа зрения в фило- и онтогенезе............................ 389
Преддверно-улитковый орган...................................................................................... 392
Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе ….. 407
Орган обоняния............................................................................................................. 409
Орган вкуса................................................................................................................... 413
Общий покров (кожа)................................................................................................. 416
Рекомендуемая литература.......................................................................................... 426
Предметный указатель................................................................................................ 427
УЧЕНИЕ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (НЕВРОЛОГИЯ)
Нервная система управляет деятельностью различных органов, систем и аппаратов, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфотока, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы. И. П. Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешним миром».
Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (sistema nervosum centrale) (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (sistema nervosum periphericum) (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга: это спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (узелки, образованные телами нейронов).
Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии, которая образована глиоцитами. Нейроцит (нейрон) с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основная функция нейрона — это получение, пере-
работка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов. В нейроне различают его тело, где информация обрабатывается, и отростки, отходящие от тела. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона, называется дендритом. Единственный отросток, по которому нервный импульс направляется от нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении — от дендрита к аксону.
В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые (они имеются в эмбриональный период), биполярные, или двухотростчатые, и мультиполярные, или многоотростчатые, нейроны (рис. 192). Последние преобладают. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейроны — рецепторные нейроны из спинномозговых ганглиев. Проксимальные отделы их отростков сливаются между собой, после чего вскоре Т-образно разветвляются на аксон и дендрит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пределах от 4—5 до 130— 140 мкм, а длина отростков может достигать 1 м и более. Форма тел нейронов, количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Так, например, ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов имеют округлое тело и неветвящиеся отростки; ганглионарные мультиполярные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабо ветвящихся дендритов, отходящих в разные стороны, и длинный аксон, от которого отходят коллатерали. От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного (большого) мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабо ветвящихся дендритов, усыпанных шипиками, аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов диаметр аксона не меняется на всем протяжении.
Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных сильно ветвящихся дендрита наподобие кроны дерева, их мелкие разветвления покрыты множеством шипиков. Длинный аксон отходит от вершины клетки. Мелкие звездчатые и корзинчатые
нейроны коры мозжечка богаты ветвящимися дендритами, их короткие аксоны не покидают коры мозжечка.
Различают два типа мультиполярных нейронов: длинноаксонные с большим количеством дендритов (типа Гольджи I) и короткоаксонные (типа Гольджи II) с множеством широких, сильно ветвящихся дендритов. К первому типу относятся нейроны симпатических и парасимпатических узлов, большие пирамидные нейроны коры головного мозга, грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. Ко второму типу относится большинство клеток центральной нервной системы. Они передают нервные импульсы большому числу нейронов.
В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, в других отделах нервной системы образуют скопления (ядра).
Нервная клетка окружена нейропилем — петлистой сетью, образованной аксонами, дендритами и отростками глиоцитов. Плазмалемма нейрона изменена в синаптических зонах и в местах межклеточных контактов, где имеется локальное утолщение цитоплазматической поверхности за счет плотного материала. Количество микропиноцитозных пузырьков, ассоциированных с мембраной, невелико.
Как правило, нейроны являются одноядерными клетками; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 193). Гетерохроматин располагается по всему ядру. Хорошо выражено базофильное ядрышко, иногда их несколько. В перикарионе находятся многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром около 0,1 мкм кристного или тубулярного типа. Вблизи ядра располагаются связанные между собой каналами диктиосомы развитого аппарата Гольджи. Часто в зоне Гольджи обнаруживаются мультивезикулярные тельца.
Основной особенностью строения нейронов является наличие многочисленных нейрофибрилл и скоплений хроматофильной субстанции (вещество Ниссля), которая представляет собой группы параллельных цистерн зернистой цитоплазматической сети и полирибосомы, богатые РНК. Элементы агранулярной эндоплазматической сети в теле клетки малочисленны. Они имеются лишь в аксонах и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильная субстанция и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, они отсутствуют в аксонном холмике и в аксоне. Между элементами эндоплазматического ретикулума расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии находятся и в отростках нейронов. Нейроны лишены центриолей. Наружная поверхность цитолеммы нейрона покрыта множеством синапсов и отростков астроцитов. Нейрофибриллы, переходящие в отростки, образованы микротрубочками диаметром около 20 нм и нейрофи-
Рис. 193. Схема ультрамикроскопического строения нервной клетки:
1 — акеонодендрический синапс, 2 — аксоносоматический синапс, i — пресинаптические
пузырьки, 4 — пресинаптическая мембрана, 5 — синаптическая щель, 6 — постсинаптиче-
ская мембрана, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — митохондрия, 9 — внутриклеточный
сетчатый аппарат (Гольджи), 10 — нейрофибриллы, // — ядро, 12 — ядрышко
ламентами толщиной 7—10 нм. Нейрофибриллы формируют в пе-рикарионе густую трехмерную сеть, в ячейках которой лежат лизосомы, а также пронизывают цитоплазму отростков. Нейрофибриллы обеспечивают прочность перикариона и отростков, осуществляют химическую интеграцию клетки.
Макромолекулы, синтезируемые в перикарионе, направляются в самые отдаленные участки отростков. Посредством постоянного медленного транспорта со скоростью 1—3 мм/сут доставляются ферменты, участвующие в синтезе медиаторов в пресинаптической части, и белки цитоскелета. Быстрый антероградный транспорт со скоростью около 400 мм/сут доставляет пузырьки в синапти-
ческие окончания. Кроме того, существует ретроградный транспорт от окончаний аксона к перикариону со скоростью 200— 300 мм/сут, с помощью которого более крупные везикулы переносят обломки структур и вещества, подлежащие перевариванию в лизосомах. В дендритах также происходит медленный и быстрый транспорт.
Дендриты лишены миелиновой оболочки. Их поверхность покрыта множеством шипиков, количество и величина которых широко варьируют. В большинстве клеток их длина составляет около 0,2 мкм. Они состоят из узкой ножки и овоидной головки. В направлении длинной оси дендрита проходит множество нейро-трубочек и небольшое количество нейрофиламентов. Они не вступают в дендритные шипики. В цитоплазме дендритов находятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн агра-нулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР). Субстанция Ниссля имеется в крупных дендритах, в мелких элементах гранулярный ЭР встречается реже. Терминальные отделы дендритов часто колбообразно расширены.
Большинство аксонов имеют миелиновую оболочку. Диаметр аксонов различных клеток вместе с оболочками колеблется в широких пределах (от 1 до 20 мкм). Широкие аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем узкие. Аксон отходит от конического аксонного холмика, вблизи которого от аксона ответвляются коллатерали. Аксон заканчивается телодендроном — множеством концевых разветвлений, которые образуют синапсы. Поверхность плазмалеммы аксона (аксолеммы) гладкая. Аксолемма начального сегмента аксона и участка аксона в области перехвата Ранвье утолщена. В аксоплазме находятся тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочек и нейрофиламентов, пузырьки и трубочки агранулярного ЭР, единичные мультивезику-лярные тельца. Рибосомы и элементы гранулярного ЭР отсутствуют в аксоплазме и имеются только в цитоплазме аксонного холмика, где расположены пучки нейротрубочек, в то время как количество нейрофиламентов здесь невелико.
Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+ и К+ благодаря функционированию Na+K+ -насоса (Na+, K+-зависимой АТФазы).
Нейроны, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника-нейромедиатора, ко-
торый связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейрона связаны между собой, различают синапсы аксосома-тические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксодендрити-ческие, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные, когда контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других (J. Eccles, 1964), в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ (они называются химическими), а сами вещества, осуществляющие передачу, — нейромедиа-торами (от лат. mediator — посредник).
Роль медиаторов выполняют две группы веществ: 1) норадрена-лин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота FAMKJ; 2) нейропептиды (энке-фалины, нейротензин, ангиотен-зин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др.). В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптиче-скую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 194). Нервный импульс поступает по нервному окончанию в булавовидную пресинаптическую часть, которая ограничена пресинаптической мембраной. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных си-наптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Плазмалемма пресинаптической части утолщен за счет мелкозернистого тонкофибриллярного материала, образующего гексагональную сеть, ячейки которой имеют ширину около 50 нм.
| Когда нервный импульс достигает пресинаптической ча сти, открываются кальциевые каналы и Сё+ проникает в ци топлазму пресина птической части, в результате чего его концентрация крат ковременно возрас тает. Только при по вышении содержания С&+ синаптические пузырьки внедряются в описанные ячейки, сливаются с пресина птической мембраной и выделяют нейроме- диатор через узкие диффузионные ка нальцы в синоптиче скую щель шириной 20—30 нм, заполнен ную аморфным веще ством умеренной электронной плотно сти. Чем выше со держание ионов кальция, тем больше синаптических пу зырьков выделяют нейромедиаторы.
Поверхность по-стсинаптической мембраны имеет постси-наптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптиче-ской мембраны, что
Рис. 195. Нейроглия (по В. Г. Елисееву и др., 1970):
/ — эпендимоциты, // — про-топлазматические астроциты, /// — волокнистые астроциты, IV — олигодендроглиоци-ты, V — микроглия
ведет к изменению ее потенциала — возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромеди-атор (лиганд) связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, — рецептором (лигандзависимым ионным каналом или ферментом), — происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.
Однако не все медиаторы действуют таким путем. Так, например, норадреналин и дофамин, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. В зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Каждый нейрон образует огромное количество синапсов — десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.
Кроме нейронов в нервной системе имеются клетки нейроглии, выполняющие многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную (рис. 195). Среди них различают две группы: глиоциты, или макроглию (эпендимоциты, оли-годендроциты и астроциты), и микроглию. R. Krstic (1984) подразделяет нейроглию на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты и амфициты). Мы отдаем предпочтение последней классификации.
Глия центральной нервной системы. Один слой эпендимоцитов кубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек. У взрослого человека апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах центральной нервной системы. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).
Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток — таницитов — отходит отросток, который проходит между подлежащими клетками, разветвляется и
контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. Согласно гипотезе P. Rakic (1972), в эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек — так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна (R. Krstic, 1974). Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференцированных глиоцитов.
Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами центральной нервной системы, различают протоплазматиче-ские и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуются многочисленные короткие выпячивания, служащие как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмалеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазматических астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80 % их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Это многоотростчатые (20—40 отростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые отростки достигают кровеносных капилляров.
В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов — крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья (R. Krstic, 1984), которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.
Олигодендроциты — мелкие клетки овоидной формы (6— 8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их
отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в центральной нервной системе. Миелин-образующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон крутится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная — самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шван-новскими клетками. Они описаны ниже. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны к митотическому делению (А. Хэм, Д. Кормак, 1983).
Микроглия, составляющая около 5 % клеток глии в белом веществе мозга и около 18 % в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе центральной нервной системы (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре.
Нервные волокна. Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролем-моциты, или шванновские клетки). В настоящее время отсутствуют морфологические критерии, которые позволили бы отличить афферентные волокна от эфферентных. Различают лишь безмиелиновые и миелиновые волокна. У безмиелиновых волокон отростки нейронов (осевые цилиндры) прогибают плазматическую мембрану оли-годендроцита (нейролеммоцита), которая смыкается над ним (рис. 196). Между плазматическими мембранами осевого цилиндра (нервного волокна) и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон, образованный дупликатурой клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки). Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены ме-заксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным ба-зальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.
Миелиновые нервные волокна образуются благодаря тому, что нейролеммоцит (шванновская клетка) спирально накручивается на осевой цилиндр (аксон) нервной клетки. При этом цитоплазма
Рис. 196. Схема строения безмиелинового (безмякотного) нервного волокна: А — продольный срез, Б — поперечный срез (по В. Г. Елисееву и др., 1970):
/ — осевые цилиндры, 2 — аксолемма, 3 — мезак-сон, 4 — клеточная оболочка нейролеммоцита (шванновской клетки), 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита (пунктиром показана плоскость поперечного среза), 7 — контакт двух нейролеммоцитов
|
Рис. 197. Развитие миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву
и др., 1970):
/ — контакт аксолеммы и клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки), 2 — межклеточная щель, 3 — аксолемма и клеточная оболочка нейролеммоцита, 4 — цитоплазма нейролеммоцита, 5 — мезаксон
нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 197). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, образуя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин — это многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевого цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы.
Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами образуется сужение нервного волокна — узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует (рис. 198). Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.
Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные — самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, которая посредством плотного вещества прикрепляется к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами. В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта — Лантермана). Их роль окончательно не выяснена. Возможно, они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в центральной нервной системе, где волокна не под-
Рис. 198. Строение миелинового (мякотного) нервного волокна (по В. Г. Елисееву
и др., 1970):
/ — мезаксон, 2 — осевой цилиндр, 3 — насечки нейролеммы, 4 — узел нервного волокна, 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита, 7 — нейролемма, 8 — эндо-
неврий
вергаются каким-либо механическим воздействиям (R. Krstic, 1984). Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов (3—5 тыс. на 1 мкм2), в то время как плазмалемма, покрытая миелином, практически лишена их. Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т. е. его потенциал, приближается к нулю. В аксо-лемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится к близлежащему перехвату, в мембране которого возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. В миелиновых нервных волокнах импульс распространяется со скоростью, превышающей 3 м/с. Скорость проведения нервного импульса по различным волокнам колеблется от 0,5 до 120 м/с.
Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межклеточными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15—20 нм. Все межклеточные щели сообщаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интер-стициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17— 20 % общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, которое обеспечивает диффузию кислорода и питательных веществ.
Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефаличе-ский барьер (ГЭБ), который препятствует прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л. С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров (эндотели-оциты с нефенестрированной цитоплазмой). Эндотелиоциты соединены между собой плотными контактами (запирающими зонами), за которыми следует периваскулярная пограничная мембрана, оку-
танная нейропилем. Перикапиллярные пространства в ГЭБ отсутствуют.
В мозге имеются участки, лишенные ГЭБ, в которых фенестри-рованные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).
В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов: афферентные, ассоциативные и эфферентные. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий) проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг. Тела таких нейронов у человека лежат вне ЦНС; как правило, это биполярные (ложноуниполярные) нейроны. Один из отростков, отходящих от тела чувствительной нервной клетки, следует на периферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импульс. Второй отросток направляется в центральную нервную систему — головной или спинной мозг.
В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний — рецепторов: 1. Экстерорецепторы, воспринимающие раздражение внешней среды, расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств. 2. Интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепто-ры) и давления в тканях и органах (барорецепторы, механорецеп-торы). 3. Проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственного тела, они заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, костях, суставных капсулах и т. д.
В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые — различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи — болевые раздражения. Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, или концевые, нервные тельца, содержащие наряду с окончанием нервного волокна и клетки глии (рис. 199).
Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через ба-зальную мембрану в эпителиальный слой. При этом базальные мембраны эпителия и нейролеммоцитов переходят одна в другую. Нервные волокна разветвляются между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя, их веточки диаметром менее 0,2 мкм расширяются колбообразно на концах. Аналогичные концевые нервные окончания имеются в эпителии слизистой оболочки и роговицы глаза. По-видимому, концевые свободные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод.
Другие нервные волокна, имеющие свободные окончания, проникают таким же образом в эпидермис и подходят к осязательным эпителиоцитам (клеткам Меркеля). Эти клетки имеют множество
пальцевидных выростов, их цитоплазма богата электронно-плотными мембранными гранулами диаметром около 100 нм. Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсо-подобный контакт. Эти окончания являются механорецепторзми, воспринимающими давление.
Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрытыми соединительнотканной капсулой) и неинкапсу-лированными (лишенными капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца (Мейсснера), пластинчатые (Фаттера — Паччини), луковицеобразные (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Руффини). Все эти нервные окончания являются механорецепторами. К группе инкапсулированных нервных окончаний относятся и концевые колбы (Краузе), являющиеся терморецепторами.
Пластинчатые тельца (Фаттера — Паччини) — самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они имеют овальную форму, достигают 3—4 мм в длину и 2 мм в толщину, располагаются в соединительной ткани внутренних органов и в подкожной основе. Большое число пластинчатых телец расположено в адвентиции крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоло-венулярных анастомозов. Под световым микроскопом на разрезе пластинчатые тельца напоминают луковицу, в центре которой располагается нервное волокно. Тельце снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10—60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками, соединенными между собой десмосомами и запирающими зонами.
В пространствах между пластинками, заполненных жидкостью, проходят коллагеновые микрофибриллы и единичные кровеносные капилляры. Войдя в тельце, нервное волокно вскоре теряет миели-новую оболочку, однако внутри тельца оно окружено шванновски-ми клетками, которые формируют внутреннюю луковиЦУ (рис. 200). Внутренняя луковица образована двумя группами ин-тердигитирующих полулуковиц — отростков шванновских клеток,
Рис. 199. Схема строения рецепторов (по А. Хэму и Д. Кормаку): А: 1 — свободное нервное окончание, 2 — граница между дермой и эпидермисом. Б: 1 — измененная клетка эпидермиса (клетка Меркеля), 2 — базальная мембрана, 3
конечный диск афферентного волокна, 4 — миелин, J — нейролеммоциты; В: I — субкапсулярное пространство, 2 — капсула, 3 — миелин, 4 — нейролеммоцит, 5 "~ наружная колба, б — базальная мембрана, 7 — внутренняя колба, 8 — терминальный °т~
росток афферентного волокна;
Г.- / — упрощенные нейролеммоциты, 2 — капсула, 3 — базальная мембрана, 4 — спиральные терминали афферентного волокна, 5 — нейролеммоциты, 6 — миелин; Д: 1 — пучки коллагеновых волокон в ядре тельца, 2 — терминальные веточки афферентного волокна, 3 — капсула; Е: 1 — терминальные веточки афферентного волокна, 2 — капсул»
Рис. 200. Схема тельца Фаттера — Паччини (по R. Krstic, 1984, с изменениями):
Л — продольный срез: / — соединительнотканная капсула, 2 — гемокапилляр, 3 — пластинки наружной луковицы, 4 — коллагеновые микрофибриллы, 5 — гемокапилляр, 6 — периневрий, 7 — миелиновое нервное волокно, 8 — гемокапилляр, 9 — аксон, 10 — миелин.
11 — внутренняя луковица. 12 — окончание нервного волокна;
Б — поперечный срез: / — интердигитирующие полулуковицы внутренней луковицы, 2 — радиальная щель, 3 — нервное волокно
разделенных радиальной щелью. Нервное волокно, заканчивающееся колбообразным вздутием, содержит множество мелких сферических митохондрий и светлых синаптических пузырьков. Сдавле-ние тельца передается жидкостью, циркулирующей между
пластинками, нервному окончанию, в котором возникает нервный импульс.
Мелкие (длиной 50-160 мкм, шириной около 60 мкм) овальные или цилиндрические осязательные тельца (Мейсснера) особенно многочисленны в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев, век, наружных половых органов. 1 ельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных шванновских клеток, лежащих одна на другой. Их ядра обращены кнаружи. От ядросодержащей базалыюй части клетки отходят уплощенные отростки цитоплазмы. Нервное волокно, входя в тельце, теряет миелин и располагается между цитоплазмати-ческими отростками. Каждое волокно оканчивается колбообраз-ным расширением, которое образует синапсоподобный контакт. Нервные волокна, расположенные внутри тельца, богаты митохондриями, окружены шванновскими клетками и снаружи покрыты базальной мембраной. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Клетки тельца и капсулы как бы подвешены к эпидермису пучками коллагеновых микрофибрилл с отростками базальных эпителиоцитов эпидермиса. Сдавление последних передается меисснеровскому тельцу, вызывая деформацию его клеток, что приводит к возникновению импульса в нервных волокнах. Гаким образом, мейсснеровские тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи Тельца Руффини веретенообразной формы расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Каждое тельце окружено тонкой капсулой, образованной пластинками эпителиоидных периневральных клеток. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество веточек, окруженных шванновскими клетками, которые заканчиваются колбообразными вздутиями. Нервные окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, также воспринимают тепло и являются проприорецепторами. Концевые колбы (Краузе) расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке ротовой полости. Сферические тельца окружены толстой соединительнотканной капсулой, богатой колла-геновыми волокнами и фибробластами. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество веточек. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.
В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки полового члена и клитора имеется множество генитальных телец, сходных с концевыми колбами. Они являются механорецепторами, тактильные раздражения кожи вызывают нервные импульсы, ответом на которые являются расширение сосудов пещеристых тел полового члена и клитора и их эрекция, секреция слизи бартолиниевыми железами и в конечном итоге оргазм
Барорецепторы представляют собой ветвящиеся свободные нервные окончания, залегающие в адвентициальном слое крупных артерий грудной полости и шеи. Наиболее важные из них — это рецепторы, залегающие в стенках дуги аорты и сонного синуса. При растяжении стенки артерии под влиянием изменяющегося артериального давления они возбуждаются. Участие барорецепторов в регуляции артериального давления осуществляется по принципу обратной связи. При повышении артериального давления барорецепторы возбуждаются, афферентные импульсы направляются в продолговатый мозг и другие структуры ЦНС. Импульсы вызывают возбуждение соответствующих парасимпатических и торможение симпатических центров, что приводит к расширению сосудов, снижению артериального давления, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. При снижении артериального давления возбуждение барорецепторов уменьшается, что приводит к угнетению парасимпатических и возбуждению симпатических центров, в результате чего артериальное давление повышается.
Хеморецепторы отвечают появлением нервного импульса в ответ на взаимодействие между рецепторным белком и определенной химической молекулой. Органы вкуса и обоняния, являющиеся по существу хеморецепторами, описаны в разд. «Органы чувств». В каротидном, аортальном и легочном гломусах заложены хеморецепторы, которые воспринимают повышение парциального давления СО2 (Рсо), снижение pOj и значения рН крови и преобразуют эти влияния в нервные импульсы. Гломусы представляют собой мелкие овальные или округлые тельца диаметром не более 2— 3 мм, состоящие из гломусных клеток, свободных нервных окончаний, вегетативных нейронов. В гломусах имеется густая капиллярная сеть.
Различают два типа гломусных клеток: зернистые эндокрино-циты и поддерживающие. Крупные круглые зернистые эндокрино-циты имеют множество мелких мембранных гранул с электронно-плотной сердцевиной. Гранулы содержат норадреналин, дофамин и, возможно, 5-гидрокситриптамин. Уплощенные, разветвленные поддерживающие клетки содержат небольшое количество гранул также с электронно-плотной сердцевиной.
Окончания эфферентных нервных волокон и постганглионар-ных волокон верхнего симпатического узла образуют синапсопо-добные контакты с гломусными зернистыми эндокриноцитами, из которых в ответ на нервный импульс высвобождаются катехола-мины. Однако полагают, что гломусные клетки не участвуют в хеморецепции (A. Rhodin, 1974). В гломусах имеются тонкие свободные нервные волокна, контактирующие со стенками гемока-пилляров, которые и являются хеморецепторами. При снижении и, возникают нервные импульсы, которые направляются в сосу-додвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга. Это приводит к увеличению вентиляции легких и повышению артериального давления, результатом чего является улучшение снабжения тканей кислородом. Увеличение рС0: и снижение рН вызывают
генерацию нервных импульсов, которые направляются в дыхательный центр. Результатом является увеличение вентиляции легких.
Проприорецепторы воспринимают чувства сокращения мышц, натяжения сухожилий и суставных капсул, мышечной силы, необходимой для выполнения определенного движения или удержания частей тела в определенном положении. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Нервно-мышечные веретена расположены в брюшке мышц в их сухожилиях. Сухожильные органы (Гольджи) расположены внутри сухожилий поблизости от мышц. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами, воспринимающимися натяжение мышцы.
Вставочный (замыкательный, ассоциативный или кондукторный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигательный или секреторный — «центробежный». И. П. Павлов определил это явление как «явление нервного замыкания». Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 775 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |
|