АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная, или автономная (от греч. autos — сам, nomos — закон), нервная система (ВНС) (systema nervosum autonomicum) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, об­мен веществ, функциональную активность тканей. Однако, как справедливо писал W. Cannon (1939), главная функция ВНС — поддержание гомеостаза (от греч. homoios — подобный, одинако­вый, stasis — неподвижность, состояние) — постоянства внутрен­ней среды. Гомеостатические механизмы обеспечивают независи­мость организма от постоянно меняющихся условий внешней среды. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. ВНС не подконтрольна сознанию, но ВНС и соматическая нервная система функционируют содру­жественно. При этом нервные центры обоих отделов ЦНС, распо­ложенные в полушариях большого мозга (в первую очередь в ко­ре) и в стволе головного мозга, едины, в то время как перифери­ческие части разобщены морфологически и функционально.

ВНС имеет ряд особенностей строения: 1) вегетативные ядра локализованы в центральной нервной системе в виде отдельных скоплений (очагов); 2) наличие тел эффекторных нейронов в со­ставе периферической нервной системы в виде узлов (ганглиев) вегетативных сплетений; 3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к иннервируе-мому органу, т. е. между ядрами ВНС, локализованными в ЦНС, и рабочими органами имеется дополнительное звено в виде эффек-торного нейрона. Нейроны вегетативных центров получают инфор­мацию о состоянии внутренней среды организма и передают ее вторым нейронам, заложенным в вегетативных ганглиях.

ВНС имеет две части: симпатическую (от греч. sympathos — чувствительный, восприимчивый к влиянию) и парасимпатическую (от греч. para — возле, при). Большинство внутренних органов иннервируются обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают различное, иногда противоположное влияние. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спин­ного мозга, три из них парасимпатические (рис. 243).

Парасимпатическими центрами являются: среднемозговой (ме-зенцефалический) отдел в среднем мозге — добавочное (Якубо­вича) ядро глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов); бульварный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов); крестцовый (сакральный) отдел — крестцовые парасим­патические ядра, залегающие в латеральном промежуточном ве­ществе II—V крестцовых сегментов спинного мозга.

Центр симпатической части (грудопоясничный, тораколюм-бальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах — боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I—II пояс­ничных сегментов спинного мозга (в промежуточно-латеральном ядре).

Периферическая часть вегетативной нервной системы образо­вана выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, вегетативными сплете­ниями и их узлами, лежащими кпереди от позвоночника (пред-позвоночные — превертебральные нервные узлы) и рядом с позво­ночником (околопозвоночные — паравертебральные узлы), а так­же расположенными вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще; нервами, отходящими от этих узлов и сплетений к орга­нам и тканям, нервными окончаниями вегетативной природы.

Вегетативные ганглии периферической части вегетативной нервной системы подразделяются на симпатические и парасим­патические. Среди симпатических выделяют узлы симпатического ствола и крупных вегетативных нервных сплетений брюшной по­лости и таза. Вегетативные ганглии образованы скоплениями тел мультиполярных нейронов, окруженных глиоцитами ганглия, кото-

Рис. 243. Схема строения вегетативной (автономной) нервной системы. Пара­симпатическая (А) и симпатическая (В) часть:

1 — верхний шейный узел симпатического ствола, 2 — боковой рог (столб) спинного мозга, 3 — верхний шейный сердечный нерв (н.), 4 — грудные сердечные и легочные нн., 5 — большой внутренностный н., 6 — чревное сплетение, 7 — нижнее брыжеечное сплете­ние, S — верхнее и нижнее подчревные сплетения, 9 — малый внутренностный н., 10 — поясничные внутренностные нн., 11 — крестцовые внутренностные нн., 12 — крестцовые парасимпатические ядра, 13 — тазовые внутренностные нн., 14 — тазовые (парасимпати­ческие) узлы, 15 — парасимпатические узлы (в составе органных сплетений), 16 — блуж­дающий н., П — ушной (парасимпатический) узел, 18 — подчелюстной (парасимпатиче­ский) узел, 19 — крыловидно-нёбный (парасимпатический) узел, 20 — ресничный (пара­симпатический) узел, 21 — дорсальное ядро блуждающего н., 22 — нижнее слюноотде­лительное ядро, 23 — верхнее слюноотделительное ядро, 24 — добавочное ядро глазодви­гательного н.; стрелками показаны пути нервных импульсов к органам

Рис. 244. Схема вегетативной рефлекторной дуги:

/ — задний корешок спинномозгового нерва (н.), 2 — спинномозговой узел, 3 — проме­жуточно-латеральное ядро, 4 — преганглионарные волокна первого (вставочного) нейрона (в составе переднего корешка спинномозгового н.), 5 — спинномозговой н., 6 — белая сое­динительная ветвь, 7 — узел симпатического ствола, 8 — серая соединительная ветвь, 9 — постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе спинномозгового н.), 10 — постганглионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе внут­ренностного н.), 11 — узлы вегетативного (симпатического) сплетения, 12 — постган­глионарные волокна второго (эффекторного) нейрона (в составе висцеральных и сосуди­стых нервных сплетений), 13 — постганглионарные волокна к потовым и сальным желе­зам кожи, мышцам волос и сосудам; стрелками показаны пути распространения нервных

импульсов

рые покрыты соединительнотканной капсулой. Вегетативные нерв­ные терминальные узлы в толще внутренних органов мелкие, со­держат несколько мультиполярных нейронов, некоторые — один нейрон.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом (рис. 244). От рецепторов пере­дается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, располо­женных в спинномозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксон этого нейрона в со­ставе задних корешков вступает в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов — в вегетативные ядра мезэнцефалического или бульбарного отделов головного мозга.

В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мулътиполярные нейроны. Их аксо­ны выходят из мозга в составе передних корешков спинномоз-

говых нервов или в составе черепных нервов. Это преганглионар­ные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к вегетативным ганглиям, где образуют синапсы с их клетками. В узлах (ганглиях) лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немие-линизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов, а также в оболочках стенок кровеносных сосудов. Одной из особенностей вегетативной нервной системы является образование сплетений, к которым под­ходят симпатические или парасимпатические преганглионарные волокна.

Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую основывается на топографии вегетативных ядер и узлов, различии в длине отростков первого и второго нейронов эфферентного пути, уровне выхода преганглионарных волокон из мозга, близости расположения ганглиев к органам — мишеням, нейромедиатору, который выделяют синаптические окончания постганглионарных волокон.

Медиатором в процессе передачи импульсов к нейронам ганг­лиев вегетативной нервной системы почти всегда является ацетил-холин независимо от принадлежности ганглия к симпатической или парасимпатической системе. Следует подчеркнуть, что пери­ферические отделы симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы являются эфферентными.

Нервы, сплетения и зоны иннервации парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы представ­лены в табл. 74 и 75.

Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шей­ных, 10—12 грудных, четыре поясничных и четыре крестцовых узла. Нижний шейный и I грудной образуют один крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарные волокна). Часть этих во­локон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (парав'ертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинномозговым нервам и в составе их ветвей иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосуды, волосяные луковицы и потовые железы кожи.

Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток пер­вого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпа­тического ствола, а проходит через них транзитом и в составе вет­вей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чрев­ное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижние подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами не нейронах узлов. Нервные во­локна, расположенные в превертебральных узлах сплетений, явля­ются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровенос­ных и лимфатических сосудов.

Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах сим­патических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих пост-ганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постгангли-онарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных со­судов, также к внутренним и другим органам, где эти сосуды разветвляются. В области шеи и в грудной полости от симпати­ческого ствола отходят внутренностные нервы, содержащие пост-ганглионарные волокна. Тела этих вторых нейронов пути симпати­ческой иннервации лежат в узлах симпатического ствола. Именно

здесь происходит передача нервных импульсов с первого на второй нейрон эфферентного вегетативного (симпатического) нервного пути для органов и тканей головы или грудной полости.

От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов: внутренний сонный нерв и 2—3 наружных сонных нерва, образую­щие одноименные симпатические сплетения по ходу указанных сосудов и продолжающиеся на их ветви в области головы; ярем­ный нерв, который разветвляется в адвентиции внутренней ярем­ной вены и направляется к яремному отверстию, где симпати­ческие волокна идут также к узлам IX, X и XII пар черепных нервов и проходят в составе их ветвей; гортанно-глоточные нервы, образующие одноименное сплетение; верхний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям; серые соедини­тельные нервы к четырем верхним спинномозговым нервам. Таким образом, симпатические постганглионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннервируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце.

От среднего шейного симпатического узла отходят средний сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения, а также серые соединительные ветви к пятому и шестому шейным спинно­мозговым нервам. От звездчатого (шейного-грудного) узла отхо­дят: ветви, образующие подключичное сплетение (по ходу одно­именной артерии), к диафрагмальному и блуждающему нервам; позвоночный нерв, образующий сплетение по ходу одноименной артерии; нижний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и соединительные ветви к VI, VII, VIII шейным спинномозговым нервам. Постганглионарные волокна, отходящие от звездчатого узла, осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и переднего средостения, сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности.

Постганглионарные волокна, отходящие от верхних (I—V) узлов грудного отдела симпатического ствола, образуют серые сое­динительные ветви, присоединяющиеся к близлежащим спинномоз­говым нервам, так же как и от остальных узлов грудного отдела симпатического ствола. Отходящие от симпатического ствола пост­ганглионарные волокна участвуют в формировании сердечных, легочных, пищеводного, грудного, аортального сплетений, иннер­вируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены. От V—IX грудных узлов симпатического ствола отходят в основном преганглионарные волокна, формирующие большой внутренностный нерв, который направляется в брюшную полость (по ходу непарной и полунепарной вен) к узлам чревного сплете­ния. От X—XI грудных узлов отходят в основном преганглионар­ные волокна, образующие малый внутренностный нерв, который также спускается в брюшную полость между мышечными пуч­ками диафрагмы (вместе с симпатическим стволом) и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.

От поясничных узлов симпатического ствола отходят серые соединительные ветви с поясничным спинномозговым нервом, а также поясничные внутренностные нервы, содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим орган­ным сплетениям (аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечным и т. д.). От крестцовых узлов отходят серые соедини­тельные ветви к крестцовым спинномозговым нервам, крестцовые внутренностные нервы, идущие к тазовому (нижним подчревным) вегетативному сплетению.

Сплетения брюшной полости и таза образованы узлами, в ко­торых располагаются тела вторых нейронов и пучки нервных во­локон. Постганглионарные волокна направляются к органам само­стоятельно и вместе с сосудами, разветвляясь на них и образуя сосудистые сплетения.

Чревное сплетение, расположенное вокруг чревного ствола на передней поверхности брюшной части аорты, является самым крупным. От него отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна, формирующие вокруг сосудов чревного ствола соответ­ствующие сплетения (печеночное, селезеночное, желудочное), иннервирующие эти органы и их сосуды. Интерес представляет симпатическая иннервация надпочечника. Корковое вещество по­лучает постганглионарные волокна от узлов чревного сплетения, а к клеткам мозгового вещества подходят преганглионарные во­локна, образующие с ними аксоэпителиальные синапсы. Это свя­зано с происхождением надпочечника.

Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II —IV крестцовых спинно­мозговых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного (III пара); крыло­видно-небного, поднижнечелюстного и не всегда выделяющегося подъязычного (VII пара), ушного (IX пара) или органных узлов вегетативных сплетений {сердечного, легочного, пищеводного, же­лудочного, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вто­рых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам.

Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет нача­ло от клеток добавочного ядра (Якубовича). Их аксоны (преган­глионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенный вблизи зрительного нерва в полости глазницы ресничный узел, где и образуются синапсы с клетками этого узла. Отростки этих клеток — постганглионарные волокна — иннервиру-ют ресничную мышцу и мышцу — сфинктер зрачка.

Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейро­нами верхнего слюноотделительного ядра. Их аксоны (прегангли­онарные волокна) направляются в составе указанного нерва к узлам: крыловидно-небному, расположенному в одноименной ямке, поднижнечелюстному и подъязычному. Постганглионарные волок­на крыловидно-нёбного узла в составе верхнечелюстного нерва и

его ветвей (вторая ветвь V пары) иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, нёба. Постган-глионарные волокна поднижнечелюстного и поъязычного узлов иннервируют одноименные слюнные железы. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла, расположенного под овальным отверстием вблизи нижнечелюстного нерва. Аксоны клеток ушного узда — постган-глионарные волокна — иннервируют околоушную слюнную железу.

Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в заднем его ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следу­ют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений, где за­канчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглио-нарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и Живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нерв­ной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут _в составе передних корешков, соответствующих спинномозговых нервов, за­тем их ветвей, направляются к внутренним и наружным половым органам. Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых узлов, залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осу­ществляют парасимпатическую иннервацию их гладких мышц и желез. Функции вегетативной нервной системы подробно изучают­ся в курсе физиологии человека и животных. Однако мы считаем уместным привести основные сведения о вегетативной иннервации отдельных органов (табл. 76) и влиянии симпатической и пара­симпатической частей вегетативной нервной системы (табл. 77).

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Назовите ядра (центры) автономной (вегетативной) нбр_ВНОИ системы и
места их расположения.

2. Назовите анатомические образования, входящие в состаь периферического
отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

3. Проследите путь нервных импульсов из боковых рогов спинного мозга
(центра симпатической иннервации) до любого органа (до скелетных мышц, до
внутренних органов, кровеносных сосудов).

4. Назовите нервы, подходящие к симпатическому стволу, и нервы, отходящие
от симпатического ствола.

5. Перечислите нервы, отходящие от шейного, от грудного отделов симпати­
ческого ствола.

6. Назовите узлы чревного сплетения и опишите их топо1-раф_ию

7. Назовите вегетативные нервы, которые подходят к подчревным спле­
тениям,

8. Перечислите узлы, принадлежащие парасимпатической части автономной
(вегетативной) нервной системы, укажите места их расположения.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1011 | Нарушение авторских прав