АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм². Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 262). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра­не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати­ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворсинок и обладают признаками секреторных клеток.

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных клеток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор­ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотиче-ское деление этих клеток.

Число нейросенсорных обонятельных клеток у человека около 10 — 40 млн. (X. Альтнер, И. Бек, 1985), в то время как у макро-

смических живот­
ных достигает
200 млн. и более.
Обонятельные нейро-
сенсорные клетки
представляют собой
видоизмененные би­
полярные нейроны,
имеющие два отрост­
ка: длинные цент­
ральные (аксоны) и
короткие перифери­
ческие (дендриты).
Базальная часть
клетки, суживаясь,
переходит в длинный
узкий центральный
отросток диаметром
около 0,1 мкм, содер­
жащий нейрофиб-
риллы и митохонд­
рии, который пробо­
дает базальную мем­
брану и, соединяясь
с аксонами других
обонятельных кле­
ток, формирует без-
миелиновые обоня­
тельные нервы. Тон­
кий дендрит направ­ляется к поверхности
эпителия, где закан­
чивается утолщени­
ем — дендритической
луковицей (обоня­
тельная булава), от
боковых поверхно­
стей которой отходят
по 10—15 неподвиж­
ных обонятельных

ресничек. Каждая

ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микротрубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротрубочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротрубочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающими клетками комплексами межклеточных контактов.

Рис. 263. Проводящий путь органа обоняния:

/ — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу­ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, // — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо­лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствительностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 263). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения

носят эмоциональную окраску. На функцию нейросенсорных обонятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсорных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизистой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений.

Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные отделы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным нёбом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины.

В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники), "у микросмических — орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У акосмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обонятельные нервы развиты достаточно.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1019 | Нарушение авторских прав