 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Краткий очерк развития нервной системы в фило- и онтогенезеОдноклеточные организмы реагируют на воздействия внешней среды благодаря чувствительности плазматической мембраны. Многоклеточные животные имеют специальные клетки эктодер-мального происхождения, которые воспринимают раздражения, трансформируют их в нервные импульсы и проводят к клеткам, отвечающим на внешнее воздействие. Наиболее простая (диффузная) нервная система кишечнополостных образована клетками, воспринимающими раздражения (рецепторами), и эффекторными клетками, между которыми могут быть вставочные нейроны. Следующая стадия (узловая) эволюции нервной системы (например, у кольчатых червей) образована соединенными между собой нервными узлами, от которых отходят нервы, иннервирующие определенный сегмент тела этого животного. Наконец, трубчатая нервная система хордовых животных имеет сегментарное строение, причем в ней происходит дифферен-цировка на двигательные (в вентральной части трубки) и чувствительные (в дорсальной части) нейроны. Последние получают импульсы от нейронов спинномозговых (черепных) нервных узлов. Уже у круглоротых передний конец нервной трубки утолщается, а его полость увеличивается. У черепных животных головной конец трубки на ранних стадиях эмбрионального развития состоит из трех расширений — пузырей: переднего, среднего и заднего (ромбовидного). В последнем в процессе эволюции формируются центры, регулирующие основные жизненные процессы. У низких рыб ромбовидный мозг преобладает над другими отделами в связи с возникновением у них статических и акустических органов. В связи с развитием зрения совершенствуется средний мозг. Выход животных на сушу приводит к развитию в стенках переднего мозгового пузыря обонятельного органа. В процессе роста и развития головного мозга передний и задний мозговые пузыри делятся на два пузыря каждый. В результате из образовавшихся пяти мозговых пузырей формируются пять отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый, расширяются полости головного мозга, которые в дальнейшем превращаются в желудочки мозга. По мере усложнения организации животных развиваются новые центры, которые занимают главенствующее положение, подчиняя себе более древние. Зачаток полушарий большого мозга появляется у амфибий, у которых наряду с рептилиями они в основном представлены обонятельным мозгом. В процессе эволюционного развития роль головного мозга прогрессивно возрастает, заметно увеличиваются его размеры, особенно размеры полушарий большого мозга, их поверхностный слой — кора. По данным И. Н. Филимонова (1949), площадь поверхности новой коры у ежа составляет только 82 мм2, у кролика — 471, у собаки — уже 5480, у макака — 6456, у шимпанзе — 22 730, т. е. в 3,5 раза больше, чем у макака, у человека — 80 202 мм2, т. е. в 3,5 раза больше, чем у шимпанзе, ив 12,5 раза больше, чем у макака. У млекопитающих прогрессирует процесс кортиколизации функций — усиливается роль коры большого мозга. У млекопитающих развивается поверхностный слой полушарий большого мозга — плащ. Новая кора достигает большого развития, а древняя и старая смещаются в глубину полушарий и на их нижнюю поверхность, образуя гиппокамп с прилежащими зонами. Развитие коры большого мозга, естественно, приводит к увеличению числа ее связей с другими отделами, а следовательно, увеличению количества проводящих путей. И наконец, у человека кора большого мозга достигла наибольшего развития, причем количественные изменения перешли в качественные, появились вторая сигнальная система, мышление. На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка, образованная однослойным однорядным призматическим эпителием (нейроэпителием), под которым располагается хорда, индуцирующая возникновение нервной пластинки (рис. 230). Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни — выросты в виде тяжей клеток, которые после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки, располагающиеся сбоку от нервной трубки и отделяющиеся от нее. Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После образования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в суб-вентрикулярные нервные клетки — нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки — глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков. Вначале начинается рост аксона, позднее — дендритов. Отростки нейробластов образуют на
Рис. 230. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки. А — нервная пластинка, Б — нервный желобок, В — нервная трубка: / — нервная пластинка, 2 — эктодерма, 3 — мезодерма, 4 — энтодерма, 5 — нервный желобок, 6 — нервный валик периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в танициты и эпителиоидные эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагменти-руются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы. Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний), серому веществу (средний, плащевой) и белому веществу (наружный) (табл. 66). Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вентральных отделов возникают передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга. Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь Таблица 66. Преобразование слоев нервной трубки и ганглиозной пластинки в эмбриогенезе человека
начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки — мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей (рис. 231). В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые
стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. Происхождение различных отделов мозга представлено в табл. 67. Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбиче- ская система (палеокортекс), расположенная вокруг краев развивающегося конечного мозга; на II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, возникают зачатки базальных ганглиев; наконец, на III стадии формируется кора полушарий большого мозга (неокортекс). В связи с активным митотическим делением нейробластов неокор-текса, когда скорость образования клеток достигает 250 000 в 1 мин, начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга. Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек (12—13 % массы тела, у взрослого человека — около 2,5 %). Отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в пять раз больше, чем у взрослого, соответственно 1:8 и 1:40. В течение 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20—29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). К 20—25 годам и в последующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55 —60 лет она несколько уменьшается. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли. У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10—10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека — около 2%). К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4—5 г, второго — 3,5—4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше — червь, слабо выражены извилины и борозды полушарий Таблица 67. Происхождение различных отделов и частей головного мозга
мозжечка. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 20 г (5,4 % массы тела, у взрослого — 10 %). В течение первых 5 месяцев жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, в 9 месяцев, когда ребенок умеет стоять и начинает ходить, — в четыре раза. Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Формирование борозд и извилин начинается у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны борозды и извилины, к моменту рождения они развиты полностью (Ф. И. Валькер, 1951), однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий продолжается в течение первых 6—7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними — рельефнее (В. В. Бу-нак, 1936). У новорожденного ребенка наиболее развиты височные доли и обонятельный мозг, слабее — лобные. У новорожденного ребенка кора полушарий большого мозга не полностью дифференцирована. Желудочки мозга новорожденного ребенка относительно крупнее, чем у взрослого человека. Твердая оболочка головного мозга новорожденного ребенка тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно широкое. Вопросы для самоконтроля и повторения 1. Назовите оболочки головного и спинного мозга. 2. Какие цистерны субарахноидального пространства вы знаете? Какая из 3. Проследите путь спинномозговой жидкости из боковых желудочков мозга 4. Перечислите отростки и синусы твердой оболочки головного мозга. 5. Как называются три и пять мозговых пузырей на ранних этапах развития 6. Какие отделы головного мозга образуются из переднего мозгового пузыря? 7. Какие отделы головного мозга образуются из ромбовидного (заднего) Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1273 | Нарушение авторских прав |
