АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Понятие об онтогенезе, росте и развитии раст. Определение Сабинина

Онтогенез(жизненный цикл), или индивидуальное развитие – комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Это последовательная реализация наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды. По продолжительности онтогенеза сельхоза растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние подразделяют на: эфемеры-растения онтогенез кот длиться 3-6 недель, яровые – раст онтогенез кот начинается летом или осенью и заканчивается этим летом и осенью, озимые – вегетация которых начинается осенью и заканчивается летом. Однолетние и двулетние сельхоз раст относятся к группе монокарпических, однократно плодоносящих раст и после плодоношения погибают. У поликарпических раст плодоношение повторяется ряд лет. Основные возрастные периоды эмбриональный – образование зиготы. Ювенильный – прорастание зародыша и образование вегетативных органов. Зрелость – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов. Размножение(плодоношение) – однократное или многократное образ плодов. Старение – преобладание процессов распада и малоактивности структур. Рост по Сабинину – новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост растения нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так как все новые части отличаются друг от друга. Растения растут всю жизнь с кратковременными перерывами(период покоя). Развитие по Сабинину – качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Или более подробно – качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей – органов, тканей клеток, возникающие в процессе онтогенеза. Процессы роста и развития тесно связаны, однако быстрый рост сопровождается медленным развитием или же наоборот. Пример: озимые раст при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Сенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них походят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход раст репродукции. Показатели темпов роста – скорость нарастания массы, объема, а также размеры раст.

52 Клеточные основы роста и развития

Основа роста тканей органов и всего растения-это образование и рост меристематической ткани. Меристемы бывают- апикальная, латеральная и интеркалярная. Апикальная м- верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латериальная меристема (камбий, Феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная м расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.

Этапы роста и развития(фазы)

Эмбриональная –характерно деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. У делящихся клеток относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое цитокининов. Предположительно есть белок деления клетки, индуцирующий митоз. Для деления нужны витамины. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3-5 недель делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжки. Инециальные продолжают делиться на протяжении всего роста и остаются эмбриональными. Для фазы растяжки характерно быстрое увелечение объема клеток. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот и ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Оболочка разрыхляется из – за действия ауксинов. Повышается интенсивность рецепции ауксина и транспортной функции Н+-АТФазы плазмалеммы. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. Снижается рН и разрываются связи кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивается ее пластичность.Рост клеточной оболочки идет за счет полимеров. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточной стенки, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизной кислоты, снижается количество ауксина. Рост растяжением обеспечивает увеличение листовых пластинок, стебля и корневой системы. В фазе рапстяжение минимальна устойчивость к неблагоприятным условиям среды. В фазе дифференциации появляются особенности, определяющие принадлежность к специализированной ткани в меристематической зоне. Специализация клеток-следствие дифференциальной активности генов. Важную роль в дифференцировке играют фитогормоны. Особенно ауксин. Влияют и внешние факторы. Под воздействием ИУК происходит укоренение черенков. Большие изменения и в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др. Появляются клетки механических и проводящих тканей. Старение т отмирание. Преобладают гидролитические процессы над синтетическими, снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты и др. Две гипотезы старения 1: включение генетической программы программы старения; накопление повреждений в генетическом аппарате, и др структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ. Процессы старения резко ускоряют умпеньшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты.

53 Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения.

Фитогормоны- соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений. Выделяют семь групп фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен, абсцизовая кислота, брассиностероиды, фузикокцины. Общие черты фитогормонов: сравнительно низкомолекулярные органические соединения. Создают своеобразное гормональное поле, регулируют морфогенетические и физиологические программы. Являются ключевыми сигнальными молекулами, которые регулируют экспрессию большинства генов. К регуляторным эндогенным соединениям относят и жасмоновую и салициловую кислоту. Фенолы и терпеноиды, витамины, производные мочевины. Олигосахариды.

Ауксины- соединения преимущественно индольной природы. Акуксин образуется из триптофана, который образуется из шикиновой кислоты, возникающей в процессе дыхания. Наличие ауксинов мутантов позволило выделить контролирующие синтез ИУК гены. Получены трансгенные растения с измененным содержанием ауксинов. Образуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, в верхушке главного побега и корня. А также в молодых листьях. Стимулирует образование клубеньков на корнях бобовых. Транспорт в растении проходит строго полярно по клеткам флоэмы и по симпласту и анопласту других тканей. Физиологические функции стимуляция всех трех фаз развития. С этим действием связано образование корней и каллуса, камбиальная активность, разрастание завязи партенокарпических плодов. Регулирует формирование проводящих пучков, обусловливает явление фото- и геотропизма. Ауксин регулирует двигательную реакцию листьев, цветков и усиков растений. Определение апикального доминирования. Стимуляция ризогенеза и утолщения боковых корней. Регуляция цветения,роста и созревания плодов. Тормозит переход к цветению короткодневных растений и стимулирует цветение длиннодневных,от него зависит рост цветоноса.Семена являются источником ауксина в развивающихся плодах. Изменяя его содержание можно управлять созреванием. Регуляция опадения листьев, завязей и плодов.

Гиббереллины- являются тетрациклическими карбоновыми кислотами. Распространены гиббереллин А3 и кислота ГА3. Образуются из мевалоновой кислоты. Синтезируются в растущих апикальных стеблевых почках, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Передвигаются неполярно, пассивно вверх- вниз и латерально.Преимущественно акропетально по флоэме и ксилеме. Физиологические функции: стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под их действием удлинняются стебель, листья, укрупняются соцветия. Не влияет на рост корня. Регуляция цветения. Регуляция покоя, плодоношения. Влияние на метаболизм растений. Обработка ими повышает интенсивность фотосинтеза, усиливает дыхание, интенсивность транспирации.

Цитокинины- производные 6-аминопурина, синтезируются при конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Основной природный цитокинин- зеатин. Основное место синтеза- апикальная меристема корня, также в молодых листьях и почках. Развивающихся плодах и семенах. Транспортируются с водным током по сосудам ксилемы из апексов корней в надземные части растения. Физиологические функции:первичный фактор индукции клеточных делений, активирует рост клеток двудольных в длину, способствует дифференцировке. Действие на органогенез. Стимулируют рост побегов и формирование почек, но угнетают рост корней.Снятие апикального доминирования. Прерывание покоя. Повышение аттрагирующей способности и задержка старения листьев.

Абсцизовая кислота(АБК) – соединения терпиноидной природы. Биосинтез АБК ингибируют цитокинины и ингибиторы биосинтеза гибберелинов. Синтезируется во всех органах растения, особенно в старых. Основное место синтеза- листья и корневой чехлик. Перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков по паренхиме. Физиологические функции: является ингибитором широкого спектра действий. Влияние на процессы покоя. Регуляция процессов старения и отторжения органов.Ускоряет распад т распад нуклеиновых кислот, белков, флорофилла. Координация ростовых процессов. Регуляция водного режима.

Этилен-гормональный фактор, газ. Синтезируется из метионина. Ферментный комплекс биосинтеза этилена локализован на поверхности мембраны. Образуется в любом органе растения. Наибольшая активность в стареющих листьях и созревающих плодах. Транспорт по симпласту и анопласту не требует специализированных механизмов. Физиологические функции: ингибирование роста, регуляция процессов старения, опадения листьев и генеративных органов. Регуляция длительности покоя.Влияние на генеративную сферу. Смещает пол растений в женскую сторону. Участие в корреляционных взаимодействиях. Усиливает процессы старения.Участие в защитных реакциях растений. Участвует в формировании стресс- протекторных механизмов.

Брассиностероиды- гормоны стероидной природы, группа природных соединений, объединенных по структурному принципу и наличию в молекуле частично или полностью гидрированного циклопентанофенатренового фрагмента. Физиологические эффекты-регуляция роста семяпочки, стимулируют образование стрессовых белков.

Фузикокцин- стероидное вещество. Совокупность всех физиологических процессов.

Фенольные ингибиторы-вещества фенольной природы. Не являются фитогормонами. Присутствуют во всех тканях и органах. Обычно не транспортируются. Влияют на рост и развитие. Учавствуют в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе.

Все регуляторные соединения синтезируются из аминокислот или органических кислот; их биосинтез происходит из продуктов фотосинтеза и дыхания; общие предшественники (хорезмовапя, мевалоновая кислоты), от которых возникают биосинтетические пути, направленные на образование как стимуляторов, так ингибиторов, являются ключевыми.Образовавшиеся молекулы фитогормонов транспортируются в растении от места их биосинтеза к клеткам-мишеням.

Устойчивость растений к неблагоприятным фактором формируется с участием гормонов.В период стресса преобладают гормоны-ингибиторы, при выходе гормонов-активаторов. АБК является основным фактором замедления роста и особенно быстро накапливается при водном дефиците. Этилен активно образуется в период засухи, гипоксии, повреждения насекомыми и инфекцию. Обеспечивает отторжение поврежденных тканей.Возрастание концентрации ауксинов и цитокининов приводит к высокой регенерационной способности.

Взаимодействие фитогормонов. Путем синтеза новых гормонов обеспечивается гормональный статус растения. Имееется доминирующий гормон. Регуляция прорастания семян-это доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора. Регуляция роста корня- это как совместное действие гиббереллина и ингибитора. Старение стебля- доминирование ингибиторов (АБК, этилен) с редуцированным содержанием гиббереллинов. Старение листьев – доминирование АБК с редукционным содержанием цитокинина. Ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней. Зеленение листа запускает цитокинин. А АБК останавливает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает. Стареющие органы обедняются ауксинами и обогащаются этиленом. Ауксин способствует биосинтезу белка, клетчатки и пектинов, то этилен к их распаду. Антогонизм цитокинина и АБК проявляется в ростовых явлениях, движении устьиц, в процессе старения и др. Повышение концентрации ауксина в одном органе приводит к накоплению этилена в другом. В растущих растениях больше этилена.

Влияние внешних факторов на биосинтез отдельных гормонов. Красный свет усиливает биосинтез этилена, дальний красный свет снижает его. При повышении или понижении температуры снижается биосинтез этилена, при механическом повреждении резко увеличивается его содержание. Обработка ауксинами повышает биосинтез этилена.

54Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений в онтогенезе.

Для использования экзогенных регуляторов нужно учитывать роль фитогормонов. Прорастание семен. В набухающем семени центр образования гиббереллинов, цитокининов и ауксинов является зародыш. Первые их порции обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др. способствуют питанию, стимулированию процессов деления. И растяжению клеток. Ведущая роль на этом этапе у гиббереллина. Он вызывает в эндосперме синтез новых гидролитических ферментов. Следствие – запуск новых физиологических процессов, повышение ферментативной активности семян. Апикальная меристема зародышевого корня синтезирует цитокинины, котрые стимулируют рост колеоптиля и мезокотиле и заложение боковых и придаточных корней. И гиббереллины. Развитие проростка. Регуляция роста отдельных органов происходит за счет изменения соотношения эндогенных гормонов. Для зон с интенсивным ростом клеток характерно высокое содержание ИУК и низкое содержание АБК и цитокининов. Делящиеся клетки отличаются низким уровнем ауксина и высоким цитокининов. Далее гравитация ориентирует рост корня вниз, а стебля вверх. Основную роль в ориентации роста играют ауксин и абсцизовая кислота. На поверхности побег ориентируется в сторону света за счет повышения содержания ауксина на теневой стороне проростка. В хлоропластах накапливаются гиббереллины, АБК, ряд полифенолов. В листья из корней поступают цитокинины. Филотаксис(движение черенков) определяется ауксинами. В молодом листе накапливаются фитогормоны, а в развившимся уменьшаются. И повышается концентрация ингибиторов роста. Размножение. Перед цветением активность ауксинов снижается, увеличивается количество ингибиторов. У длиннодневных возрастает уровень гиббереллинов. В растущей пыльцевой трубке повышенное содержание ауксинов. После оплодотворения в семяпочке возрастает уровень цитокининов, а затем ауксинов. В семени накапливаются фитогормоны в связной форме. В период активного роста семя сильно оводнено. Так как ауксины притягивают воду. Далее понижается содержание ауксинов и гиббереллинов при одновременном возрастании АБК в семени. Накапливаются ингибиторы роста. В сочных плодах при созревании семян количество стимуляторов в мякоти снижается и увеличивается АБК. В зимующих органах формируются зародышевые структуры. Снижается содержание гормонов-стимуляторов, накапливаются ингибиторы и активируются, обеспечивая переход в состояние покоя. При глубоком покое уменьшается количество ингибиторов., стимуляторов увеличивается весной. Гормональная регуляция клубнеобразования. Процесс проходит 2 фазы: возникновение и рост столонов; формирование и рост клубней. Ауксины синтезируются в стеблевых почках и прилегающих молодых листьях, стимулируют корнеобразование и тормозят образование клубней; гиббереллины синтезируются в листьях, стимулируют рост столонов, задерживая образование клубней; абсцизины задерживают рост столонов и стимулируют образование клубней, цитокинины синтезируются в корнях и вызывают утолщение столонов и образование корней. Зимой уровень ингибиторов в клубнях снижается, а весной почти полностью исчезает.

Наиболее важная роль цитокининов- регуляция ростовых процессов, гиббереллинов – в стимуляции оттока метаболистов в конце фазы покоя, АБК – в регуляции образования цветоносов, ИУК важна в период роста и развития цветоносов.

Инактивация фитогормонов происходит путем деградации с участием ферментов.Связанные фитогормоны могут быть высвобождены и вновь воздействовать на растения. Проникнув в клетки, гормон связывается с белками-рецепторами, являющимися проводниками гормонального действия в клетке.

55. Использование физиологически активных веществ в с/х практике.

Регулировать рост и развитие- значит хорошо сбалансировать действия веществ, ускоряющих и задерживающих эти процессы. Фитогормоны и синтетические регуляторы используются в с/х.

Гербициды- химические препараты для торможения роста и уничтожения нежелательных, главным образом сорных, растений в связи с отмиранием точек роста. Основное применение-избирательное действие на различные растения.

Ретарданты- синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов. Придающие растениям устойчивость к полеганию. В тоже время они способствуют росту корней, листьев, повышают содержание хлорофилла, устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Применяются против полегания в посевах зерновых, семенниках злаковых трав. Можно использовать при выгонке рассады.

Регуляторы созревания вещества, ускоряющие достижения растением, его органами зрелого состояния. Стимуляция партенокарпического образования плодов виноград, томата достигаетсяобработкой гиббереллином, ауксином. Задержку опадения завязей у томата вызывает ауксин. Также способствует ускоренному созреванию. Обработка гиббереллином обеспечивает стимуляцйию роста листьев чайного куста, выгонку растений в цветоводстве, повышение урожайности конопли и улучшение качества ее волокон, повышение урожая земляники, огурца и др.

Регуляотры покоя. Продлить покой можно гидразидом малеиновой кислоты. Для прерывания покоя обработать раствором гиббереллина. Препарат фитохит продлевает срок хранения с./х продукции.Для прерывания глубокого покоя применяют этиленхлоргидрин.

Регуляторы вегетативного размножения растений. Аналог ауксина применяют для улучшения корнеобразования у черенков и др.

Дефолианты и десиканты применяют для ускорения старения листьев, что необходимо для механизированной уборке культур. Дефолианты вызывают опадение листьев, а десиканты способствуют обезвоживанию тканей растений.

Антиваторы (регуляторы) транспорта веществ в растении. Используют для повышения фотосинтеза. Культура анаэробных бактерий ускоряет транспорт питательных веществ, активизируют их накопление в хоз-но полезных органах., повышают аттрагирующую способность.

В Росси разрешено более 60 регуляторов.

56Особенности роста органов растения (стебель, лист, корень)

Рост стебля. Удлинение стебля происходит за счет образующихся верхних междоузлий. При закладке генеративных органов полиферация клеток апикальной меристемы ускоряется. Для междоузлия характерны медленный начальный рост за счет деления клеток, потом быстрый рост при переходе к растяжению и замедление у зрелых междоузлий. Самые длинные междоузлия формируются в средней части побега. У растущих междоузлий внутренняя компрессия что при помощи тургорного давления обеспечивают прочность стебля. Боковое ветвление за счет роста пазушных почек или прорастания придаточных. Утолщение- результат деятельности латеральных меристем(камбия). У однолетних деление камбия заканчивается к цветению, а у древесных с осени до весны находится в состоянии покоя. Пробуждение камбия связано с действием ауксинов. Темпы удлинения стебля регулируются ауксинами и гиббереллинами, интенсивность роста междоузлий определяется содержанием ауксинов и гиббереллинов. Высота больше регулируется условиями выращивания.

Рост листа. Зачаточные листья возникают на конусе нарастания. Несколько зачатков листьев имеется в зародышевой почке, но большинство формируется после прорастания. Жизненный цикл листа делится на 3 этапа: рост, зрелость и старение.

Этап роста. Идет формирование клеток мезофилла. Лист является на этом этапе акцептором ассимилятов. У двудольных листовая пластинка увеличивается путем растяжения клеток по всей площади листа. У однодольных за счет базального интеркалярного роста. Утолщение листовой пластины за счет растяжения клеток палисадной паренхимы и делением клеток мезофилла. Рост прекращается с интенсивным экспортом продуктов фотосинтеза. Для формирования тканей листа нужны цитокинин(удлинение листовой пластинки) и ауксин (образование проводящих пучков). Свет стимулирует деление, но тормозит растяжение. В темноте рост листа заторможен. Интенсивный свет вызывает утолщение листовой пластинки. При недостатке воды –мелкие листья, недостатке азота сокращается поверхность листа, низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение.

Этап зрелости включает смену функций акцептора на донора ассимилятов, процессы фотосинтеза и фотодыхания достигают максимума, а темновое дыхание снижается.

Этап старения начинается с распада хлорофилла и белкового комплекса гран хлоропластов. Хлоропласты превращаются в геронтопласты, а пероксисомы в глиоксисомы. Темновое дыхание является источником энергитических эквивалентов.

Особенности роста корней. В корневой системе выделяют главный корень, боковые и придаточные корни. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, рост за счет растяжения базальных клеток меристемы зародышевого корешка. У двудольных образуется стержневая корневая система, ук однодольных мочковатая. Первый появляется зародышевый корень.У корней всех типов выделяются 4 зоны: деления, покрытая корневым чехликом; растяжения, корневых волосков и растяжения. У корней клетки делятся быстрее, чем у надземной части. Короткая зона растяжения способствует преодолению почвы. Боковые корни закладываются в зоне поглощения и выше. Закладываются в перецикле материнского корня. Придаточные образуются в меристематических тканях разных органов растения. Корни обладают высокой пластичностью. Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик, который защищает меристему при продвижении корня в почве, выделяет слизь, является сенсорной зоной. Для зоны растяжения характерны интенсивность дыхания, активация ряда ферментов. Корневые волоски увеличивают поглотительную способность. Рост корня зависит от возраста и вида растения, условий внешней среды. Свет загубляет корни. Потребность корней в кислороде тем больше, чем выше температура. Для роста корней необходимо низкое содержание ауксина, гиббереллины не влияют, Цитокинины в повышенных концентрациях тормозят его. Этилен способствует образованию боковых корней. Уменьшение приростов корня может быть связано с накоплением в клетках ингибиторов фенольной природы и дальнейшей лигнификацией клеточных стенок.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 32559 | Нарушение авторских прав