Стенка альвеолы, по современным представлениям, состоит из непрерывной эпителиальной выстилки, септального пространства и кровеносных капилляров.
В составе альвеолярного эпителия различают 3 типа клеток.
Пневмоциты 1-го типа (малые альвеолярные клетки) участвуют в образовании аэрогематического барьера и характеризуются длинными цитоплазматическими отростками (вуалями) толщиной около 0,1 мкм и менее.
Пневмоциты 2-го типа (большие альвеолярные клетки) крупнее первых. Их особенностью является содержание в цитоплазме ламеллярных осмиофильных телец, которые, по наблюдениям одних авторов, происходят из митохондрий, по мнению других — из мультивезикулярных телец аппарата Гольджи. Ламеллярные тельца содержат фосфолипиды и участвуют в выработке сурфактанта — комплекса липопротеидов, понижающих поверхностное натяжение. Сурфактант образует пленку толщиной около 0,05 мкм на поверхности эпителиальной выстилки альвеол.
Общее количество сурфактанта в лёгких невелико. На 1 м2альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70-80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II и попадает в фаголизосомы. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта.
Состав сурфактанта.Лёгочный сурфактант - эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% - холестерин и
10% - белки. Главный поверхностно-активный компонент - дипальмитоилфосфатидилхолин - ненасыщенный фосфолипид. Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Образованию компонентов сурфактанта способствуют глюкокортикоиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, β-адренергические агонисты, ацетилхолин и простагландины.
Функции сурфактанта
♦ Снижение поверхностного натяжения на границе «вода-воздух» - главная функция сурфактанта. Поскольку сурфактант уменьшает поверхностное натяжение, это увеличивает податливость лёгких, облегчая их расширение при вдохе.
♦ Сурфактант способствует поддержанию относительно одинаковых размеров альвеол в ходе респираторного цикла, что важно для нормального газообмена.
♦ Сурфактант предотвращает непосредственный контакт пневмоцитов с посторонними частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью.
♦ Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.
♦ Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая бронхиолярные экзокриноциты и реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и альвеолярный сурфактант. Очевидно, сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.
Пневмоциты 3-го типа, описанные Meyrick и Reid (1968) под названием щеточных клеток (brush cells), отличаются наличием коротких ворсинок на свободной поверхности. Авторы полагают, что эти клетки осуществляют функцию всасывания жидкости, концентрации сурфактанта либо хеморецепции.
Под эпителием расположена гомогенная базальная мембрана толщиной от 75 до 250 нм. Кровеносные капилляры находятся и толще альвеолярных стенок и состоят из эндотелия, под которым также обнаруживается базальная мембрана. Пространство неравномерной ширины, ограниченное субэпителиальной и субэндотелиальной мембранами, называют септальным пространством, а находящиеся в нем клетки (в норме немногочисленные гистиоциты и фибробласты) — септальным и клетками. Септальное пространство содержит основное вещество, тонкие ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна, иногда также единичные гладкомышечные волокна.
Совокупность структур альвеолы, через которые диффундируют газы в лёгких обозначается термином «аэрогематический барьер». Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра.