АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Передний мозг

Промежуточный мозг (diencepha-lon) (рис. 3.14, 3.15) в основном скрыт полушариями. В нем различают сле­дующие образования: парные зритель­ные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью про­межуточного мозга является третий желудочек.

Таламус (thalamus opticus), или зрительный бугор, — крупное эллип­соидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус грани­чит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет

пограничная борозда (рис. 3.30). Ме­диальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, об­разуя треугольник поводка. Медиаль­ные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетли­во виден передний бугорок, а в основа­нии — утолщение, называемое подуш­кой (pulvinar). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).

Основная пластинка мозговой труб­ки эмбриона в среднем мозге закан­чивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается

Рис. 3.30. Фронтальный разрез головного мозга в области ножек мозга:

1 — свод; 2 — сосудистое сплетение в средней части бокового желудочка; 3 — хвост хвостатого ядра; 4 — медиальное и 5 — латеральное ядра таламуса; 6 — внутренняя капсула; 7 — че-чевицеобразное ядро; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — красное ядро; // — черная суб­станция; 12 — сосудистое сплетение нижнего рога бокового желудочка (13); 14 — бахромка свода; 15 — гиппокамп; 16 — гиппокампова борозда; 17 — кортико-спинальный путь; 18 — мост; 19 — парагиппокампова извилина; 20 — основание ножки мозга; 21 — зрительный путь; 22 — вент­ральное ядро таламуса; 23 — островок; 24 — боковая борозда; 25 — мозолистое тело

производным крыльнои пластинки, где нет двигательных нейронов.

Таламус состоит из серого вещест­ва, группирующегося в ядра (рис. 3.30). Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние. В каждую из этих групп входит по 5—6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой (laminae medullares), внутри которой также лежат скопления нейронов, на­зываемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамил-лоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из ги­поталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зритель­ного тракта.

Наряду с морфологической (по мес­ту локализации) существует функцио­нальная классификация ядер таламу­са. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны ней­ронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат ос­новные ядра системы кожной чув­ствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — вент-ро-латеральное и вентро -медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, про­водящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены лате­ральное и медиальное коленчатые те­ла. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разру­шение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствую­щего вида чувствительности, что ука­зывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.

Проекционные ядра имеют то­пическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чув­ствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определен­ную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окон­чаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насы­щенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработ­ку сенсорной информации.

Среди проекционных ядер выделя­ются и такие, которые получают аф­ферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эффе­рентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация мо­жет приходить к этим ядрам от дру­гих подкорковых структур, а проеци­роваться в лимбические области коры.

Другие ядра, как, например, лате­ральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализа­торные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциатив­ным. Для них характерно наличие множественных источников афферен-тации. Информация к этим ядрам по­ступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного ком­плекса и т. д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приво­дит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осущест­вляется контроль эмоционального со­стояния, воспринимается пространст­во, время и т. д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и диф­ференцируются они в связи с форми­рованием ассоциативных областей но­вой коры.

Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формаци­ей. К ним относятся срединные и ин-траламинарные ядра, а также некото­рые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полуша­рий неспецифическое влияние, вызы­вая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и по­тому получили название неспеци­фических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функ­ций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим пу­тям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от боль­шого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндали­ны и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных про­екций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон—бодрство­вание, эмоциональных состояний и т. д.

Отростки нейронов таламуса обра­зуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направ­ляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) (рис. 3.27) расположено вблизи подушки таламу­са и зрительного тракта, волокна ко­торого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строе­ние, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зри­тельного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро полу­чает афференты от переднего двухол­мия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к ин-траламинарным ядрам таламуса, пе­реднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации сред­него мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.

Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediate) лежит на уровне поперечной бороздки четверо­холмия (рис. 3.27). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латераль­ной петли и ручек нижнего двухол­мия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.

Гипоталамус (hypothalamus), или подбугорная область, — часть проме­жуточного мозга, состоящая из сосце­видных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на ос­новании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела (corpora mamillaria) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода — пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламичес-кий (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают пе­редних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и перед­ние ядра таламуса, связывают с лим-бической системой и организацией поведенческих реакций. Спереди

Рис. 3.31. Промежуточный и средний мозг

(вид снизу):

/ — хиазма; 2 — обонятельный треугольник; 3 — серый бугор; 4 — зрительный тракт; 5 — мамиллярные тела; 6 — заднее продырявленное вещество; 7 — водопровод среднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — красное ядро; 10 — лате­ральное и // — медиальное коленчатые тела; 12 — ножки мозга; 13 — воронка; 14 — пе­реднее продырявленное вещество; 15 — лате­ральная обонятельная полоска; 16 — зритель­ный нерв, 17 — медиальная обонятельная полоска; 18 — обонятельный тракт

от сосцевидных тел лежит серый бугор (tuber cinereum). Суживаясь, он пере­ходит в воронку (infundibulum), прони­кающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) об­разуют перекрест {хиазму) (chiasma opticus), после которого получают на­звание зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки моз­га, делятся на медиальный и латераль­ный корешки Медиальный направ­ляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.

В гипоталамусе различают пере/ нюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области. В них распс лагаются скопления ядер (32 пары нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервно системы и таким образом влияют н поддержание гомеостаза и на приспс собление внутренней среды организм к условиям внешней среды. Они посылают импульсы к соответа вующим ядрам среднего, продолгова того и спинного мозга, регулируя и деятельность.

Гипоталамус осуществляет связ нервной и эндокринной систем орга низма. Аксоны супраоптического паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, располс женному в гипофизарной ножке, на правляются в заднюю долю гипофиз (нейрогипофиз), где контактирую с кровеносными капиллярами. Пущ экзоцитоза из этих аксонов выделяютс гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиз (аденогипофиз) и выделяют рилизиш гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндов ринными клетками аденогипофиза.

Гипоталамус связан многочисленны ми проводящими путями с различным отделами мозга. Таким образом достн гается взаимосвязь центральной и автс номной нервной систем. Так, например волокна, связывающие гипоталаму с латеральными коленчатыми телам обеспечивают поступление сигналов о сетчатки к ядрам гипоталамуса, что не обходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипотала мус связан со структурами лимбичес кой системы мозга. Проекции гипа таламуса в кору опосредованы ядрам] таламуса. Через весь гипоталамус тя нется медиальный пучок переднего моз га, который доходит до ретикулярно] формации ствола.

Эпиталамус (epithalamus), или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяю­щихся в поводковые треугольники (рис. 3.22). От последних отходят на­зад белые тяжи — поводки, соединяю­щие их с эндокринной железой — шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных тре­угольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую свя­заны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обоня­тельной системой.

Третий желудочек (ventriculus tertius) имеет вид вертикальной щели. Его боковые стенки образованы медиальными по­верхностями таламусов и гипоталаму­сов. Последний ограничивает желу­дочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под ко­торой расположено отверстие водо­провода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зри­тельными буграми расположены меж­желудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка третьего желудочка состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, обра­зующих сосудистое сплетение третье­го желудочка.

Полушария переднего мозга. Про­межуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков боль­шими полушариями — конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), белого вещества и имеют полости —

боковые желудочки. Снаружи полу­шария покрыты корой (плащом). " Базалъные ганглии, или подкорковые узлы, (nuclei basales) — образова­ния филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в по­лосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22, 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть — головка — помещается впереди зри­тельного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро

2 _

Рис. 3.32. Головной мозг — горизонтальный срез через боковые желудочки:

I — мозолистое тело, 2 — островок; 3 — кора; 4 — хвост хвостатого ядра; 5 — свод; 6 — зад­ний рог бокового желудочка; 7 — гиппокамп; 8 — сосудистое сплетение; 9 — межжелудочко­вое отверстие; 10 — прозрачная перегородка;

II — голова хвостатого ядра; 12 — передний

рог бокового желудочка

12,

15

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев: / — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — голова хвостатого ядра; 5 — внутренняя капсула; 6 — скорлупа; 7 — бледный шар; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — таламус; // — эпифиз; 12 — хвост хвостатого ядра; 13 — сосудистое спле­тение бокового желудочка; 14 — задний рог бо­кового желудочка; 15 — червь мозжечка; 16 — четверохолмие; 17 — задняя спайка; 18 — полость третьего желудочка; 19 — яма боковой борозды; 20 — островок; 21 — передняя спайка

охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Чечевицеобразное ядро (nucleus kntiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне остров­ка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основа­нием наружу. Ядро отчетливо делит­ся прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть — скорлупу и медиальную — бледный шар, состоящий из двух сег­ментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33, 3.34).

Скорлупа (putamen) по генетичес­ким, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев. / — мозолистое тело; 2 — боковой желудочек; 3 — хвостатое ядро (головка); 4 — внутренняя капсула; 5 — чечевидное образное ядро; 6 — латеральная борозда; 7 — височная доля; 8 — ограда; 9 — островок; 10 — наружная капсула, 11 — прозрачная перегородка; 12 — лучистость мозолистого тела; 13 — кора головного мозга

сложное строение, чем бледный шар К ним подходят волокна главным об­разом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Бледный шар (globus pallidus) в ос­новном связан с проведением импуль­сов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структу­ры мозга — красное ядро, черную суб­станцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжеч­ком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скор­лупы.

Полосатое тело (corpus stnatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:

/ — прецентральная извилина; 2 — скорлупа; 3 — наружный и внутренний сегменты бледного шара; 4 — чечевицеобразная петля; 5 — ретикулярная формация; 6 — ретикулоспинальный тракт; 7 — руброспинальный тракт; 8 — мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка); 9 — красное ядро; 10 — черная субстанция; // — субталамическое ядро; 12 — Zona mcerta; 13 — гипо­таламус; 14 — вентролатеральные, 15 — интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;

16 — III желудочек; 17 — хвостатое ядро

от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою оче­редь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким об­разом замыкается петля обратной свя­зи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламу­са, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных авто­матических движений, как ходьба, лазанье, бег В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безус­ловных, т. е. врожденных, рефлексов Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамид­ная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорко­вых ганглиев по экстрапирамидной системе Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни ха­рактеризуются обобщенностью, не-дифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к ба-зальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реак­циями, но и с вегетативными функ­циями — это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от дру­га белым веществом — внутренней капсулой.

Ограда (claustrum) — тонкая пла­стинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой от­деляется тонким слоем белого вещест­ва — наружной капсулой (рис. 3.30, 3.33). Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсо-моторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стерео­типных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются рез­кие непроизвольные движения и т. д

Миндалевидное тело (corpus amy-gdaloideum) (амигдала) — скопление клеток в белом веществе височной до­ли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное теле принимает импульсы из разнообраз­ных афферентных систем, в том чис­ле обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36)

Поверхность полушарий. Кора больших полушарий (плащ) у человека представлена пластинкой серого веще­ства, отделенной от полости желу­дочков белым веществом. Это в ос­новном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольшие участков древней и старой коры. Про­грессивно развиваясь у млекопшаю щих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строе ния и подчиняет себе функции все нижерасположенных отделов мозга.

Продольная щель большого мозга делит его на два полушария — правое и левое. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелате рольную, прилегающую к внутренней поверхности крыши черепа нижнюю, передняя и средняя часть которой лежат на основании черепа а задняя — на намете мозжечка; медиальную, обращенную в про дольную щель мозга. В месте перехода одной поверхнос ти в другую образуются края полу шария — верхний, нижнелатераль ный и нижнемедиальный. В кaждo^

XXIV 12 13 XXIII

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А)

и эфферентные (Б) связи миндалины: / — ядра таламуса; 2 — околоводопроводное серое вещество; 3 — парабрахиальное ядро; 4 — голубое пятно; 5 — ядра шва; 6 — ядро одиночного пути; 7 — досальное ядро X нерва; 8 — височная кора; 9 — обонятельная кора; 10 — обонятельная луковица; // — лобная кора; 12 — поясная извилина; 13 — мозолистое тело; 14 — обонятельное ядро; 15 — передне-вентральное и 16 — дорсомедиальное ядра та­ламуса; 17 — центральное, 18 — кортикальное и 19 — базолатеральное ядра миндалины; 20 — гипоталамус; 21 — ретикулярная фор­мация; 22 — перегородка; 23 — черная субстанция; 24 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII — поля коры

полушарии имеются также лобный, височный и затылочный полюсы.

На всем своем протяжении кора уг­лубляется в многочисленные борозды

(sulci cerebn), которые делят поверх­ность полушария на выпуклые из­вилины и доли. Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды — наиболее глубокие и постоянные по своей конфигу­рации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некото­рые из них называются щелями (на­пример, боковая борозда или щель, шпорная борозда или щель). Вто­ричные борозды менее глубокие, име­ют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, но позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и воз­никают в конце внутриутробного раз­вития и в постнатальном отогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый непо­вторимый вид, благодаря чему каж­дый человек обладает индивидуаль­ным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.

В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, ви­сочную, затылочную, краевую и ост­ровок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, по­ясная и коллатеральная борозды

Латеральная борозда (sulcus late­rals) начинается у основания полуша­рия значительным углублением, дно которого образует покрытый борозда­ми и извилинами островок (рис. 3.37). Боковая борозда выходит на латераль­ную поверхность полушария, по кото­рой идет полого назад и вверх, отде­ляя височную долю от вышерасполо­женных долей, лобной — спереди и теменной — сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх — восходящая и вперед — передняя.

Центральная борозда (sulcus centrahs) обычно прорезает медиаль­ный край полушария приблизительно

Рис. 3.37. Верхнелатеральная поверхность полушария. Островок:

/ — прецентральная борозда; 2 — верхняя лобная извилина; 3 — верхняя лобная борозда; 4 средняя и 5 — нижняя лобные извилины, 6 — глазничная часть лобной доли; 7 — борозды I извилины островка; 8 — височный полюс, 9 — верхняя височная извилина; 10 — верхняя височна! борозда; 11 — средняя височная и 12 — угловая извилины; 13 — верхняя теменная долька 14 — надкраевая извилина; 15 — межтеменная и 16 — постцентральная борозды; 17 — постцентральная извилина; 18 — центральная борозда; 19 — прецентральная извилина

на середине его протяжения и тянет­ся по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная бо­розда отделяет лобную долю от теменной.

Теменно-затылочная борозда (sulcus panetooccipitahs) проходит вертикаль­но по медиальной поверхности полу­шария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнела­теральной поверхности полушария границей между этими долями счита­ется воображаемая линия, соединяю­щая верхний конец теменно-заты-лочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижнш край полушария пирамиды височно] кости)

Поясная борозда (sulcus cinguh проходит по медиальной поверхност] полушария параллельно мозолистом телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины (краево! доли). Борозда оканчивается верти кальной ветвью.

Коллатеральная борозда (sulcu collaterahs) отделяет на нижней nq верхности полушария височную дол^ от краевой и затылочной.

На нижней поверхности полушарм в его передней части, расположен

обонятельная борозда (sulcus olfac-torius), которая доходит до переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior). В обонятельной бо­розде лежит обонятельная луковица (bulbus olfactorius), которая продолжа­ется в обонятельный тракт (tractus olfactorius). Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обоня­тельные полоски, образующие обо­нятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное ве­щество.

Доли полушария. Лобная доля (lobus frontalis) сзади ограничена цент­ральной бороздой (sulcus centralis) и расположенными впереди и парал­лельно ей верхней и нижней пре-центральными бороздами (sulcus precentralis). Последние ограничивают переднюю центральную (прецентраль-ную) извилину (gyms precentralis), ко­торая на медиальной поверхности по­лушария переходит в переднюю часть парацентральной дольки. От обеих прецентральных борозд отходят впе­ред почти под прямым углом две па­раллельные борозды — верхняя лобная и нижняя лобная, которые обособляют три лобные извилины. Верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior) захо­дит на медиальную поверхность полу­шария, где снизу ограничивается по­ясной бороздой (sulcus cinguli). Средняя лобная извилина (gyrus frontalis medius) расположена между верхней и нижней лобными бороздами. Нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior) делится на три части: покры­шечную (оперкулярную) часть (pars opercularis) — между нижней предцен-тральной бороздой сзади, нижней лоб­ной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную (триангулярную) часть (pars triangularis) — между восходя­щей и передней ветвями боковой бо­розды и глазничную (орбитальную) часть (pars orbitalis) — ниже передней

ветви боковой борозды, которая рас­пространяется на нижнюю поверх­ность лобной доли. Наиболее выдаю­щуюся вперед часть лобной доли называют лобным полюсом.

Теменная доля (lobus parietalis) в своей передней части, между цент­ральной и параллельной ей постцент­ральной бороздой (sulcus postcentralis), содержит постцентральную извилину (gyrus postcentralis). На медиальной поверхности полушария она перехо­дит в заднюю часть парацентральной дольки (lobulus paracentralis). Перпен­дикулярно постцентральной борозде, назад и параллельно медиальному краю полушария идет межтеменная борозда (sulcus intraparietalis), разде­ляющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхняя долька заходит на ме­диальную поверхность полушария — это предклинье (precuneus). В нижнюю теменную дольку вдаются задние кон­цы латеральной борозды и лежащей под ней верхней височной борозды. Часть этой дольки, окружающая ко­нец латеральной борозды, называется надкраевой извилиной (gyrus supramar-ginalis), а часть, окружающая конец верхней височной борозды, — угловой извилиной (gyrus angularis). От заты­лочной теменная доля отделяется час­тью теменно-затылочной борозды (sulcus parietooccipitalis).

Височная доля (lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. На верхнелате­ральной ее поверхности лежат три па­раллельные борозды. Верхняя височ­ная борозда (sulcus temporalis superior) лежит непосредственно под латераль­ной и ограничивает верхнюю височную извилину (gyrus temporalis superior). Нижняя височная борозда (sulcus temporalis inferior), состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину (gyrus temporalis medius). Нижняя

височная извилина (gyrus temporalis inferior) с медиальной стороны огра­ничена нижнелатеральным краем полушария. На нижней поверхности височной доли расположены медиаль­ная и латеральная височно-заты-лочная извилины (gyrus occipitotempo-ralis medialis et lateralis), разделенные одноименной бороздой. От краевой доли медиальную височно-затылоч-ную извилину отделяет коллатераль­ная борозда (sulcus collateralis). Спере­ди височная доля закругляется в височный полюс.

Затылочная доля (lobus occipitalis) в верхней части верхнелатеральной и на медиальной поверхности отделена от теменной доли теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной по­верхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная, шпорная борозда (sulcus calcarinus) расположена гори­зонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до те­менно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина — клин (cuneus). Шпорная борозда и задняя часть коллатераль­ной ограничивают медиальную ви-сочно-затылочную извилину. Нижняя поверхность затылочной доли лежит на мозжечковом намете. На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.

Краевая доля располагается на ме­диальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина (gyrus cinguli) огра­ничивается снизу бороздой мозолисто­го тела, а сверху — поясной бороздой, отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis) ограничива­ется сверху гиппокамповой бороздой (sulcus hippocampi), служащей продол­жением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.

Передний конец парагиппокам-пальной извилины охватывает перед­ний конец гиппокамповой борозды, образуя крючок (incus).

Белое вещество находится под ко­рой больших полушарий, образуя вы­ше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (рис. 3.33).

В составе белого вещества раз­личают ассоциативные, комиссураль-ные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного и то­го же полушария. Короткие волокна (дугообразные волокна) проходят на дне борозд и соединяют кору сосед­них извилин, а длинные — извилины различных долей (рис. 3.38). К длин­ным ассоциативным волокнам отно­сятся:

— верхний продольный пучок — со­единяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет фор­му дуги, огибающей островок, и тя­нется вдоль всего полушария;

— нижний продольный пучок — со­единяет височную долю с затылочной;

— лобно-затылочный пучок — со­единяет лобную долю с затылочной и островком;

— поясной пучок — соединяет пе­реднее продырявленное веществе с гиппокампом и крючком, располо­жен в форме дуги в поясной извили­не, огибая сверху мозолистое тело;

— крючковидный пучок — соединя­ет нижнюю часть лобной доли, крю­чок и гиппокамп.

Комиссуральные волокна связыва­ют кору симметричных частей обо­их полушарий. Мозолистое теле (corpus callosum) — самая крупная

В 11

912₈

Рис. 3.38. Системы ассоциативных волокон полушарий:

А — препарат, приготовленный методом расщепления; Б, В — схемы (по СП. Дзугаевой); / — короткие ассоциативные (дугообразные); 2 — длинные ассоциативные; 3 — проекционные; 4 — теменная доля; 5 — лобная доля; 6 — верхний продольный пучок; 7 — лобно-затылочный пучок; 8 — височная и 9 — затылочная доли; 10 — нижний продольный и 11 — поясной пучки;

12 — лобно-височный пучок

комиссуральная система, соединяю­щая одноименные участки новой ко­ры правого и левого полушарий (рис. 3.39). Оно расположено в глубине продольной щели и представляет со-

Рис. 3.39. Мозолистое тело: / — лучистость мозолистого тела (лобная часть); 2 — медиальные и латеральные полоски серого вещества; 3 — мозолистое тело; 4 — лучистость мозолистого тела (теменная часть); 5 — лучистость мозолистого тела (затылочная часть)

бой уплощенное вытянутое образова­ние (рис. 3.14). Передний отдел мо­золистого тела загнут вперед и вниз и заканчивается суженой частью — клю­вом и концевой пластинкой. Средняя часть — ствол — наиболее длинная, вы­пуклая. Задний отдел — валик — на­висает над пластинкой четверохолмия и эпифизом. Поверхность мозолисто­го тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Сзади оно пере­ходит в виде зубчатой извилины на парагиппокампальную, а спереди — в паратерминальную извилину. Расхо­дящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней раз­личают лобную, теменную, височную и затылочную части.

Для филогенетически древней ко­ры системами комиссуральных воло­кон служат передняя и задняя спайки. Передняя спайка (comissura anterior) связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников (рис. 3.14).

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проек­ционных путей. По ним осуществля­ется двусторонняя связь коры с ниже­лежащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга.

Все проекционные пути полуша­рий, как восходящие, так и нисходя­щие, проходят во внутренней капсуле. Она является продолжением основа­ния ножек мозга. Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.

Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, про­ходящие через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащи­ми структурами. В передней ножке проходят: лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки — кортико-спинальные, кортико-красно-ядерные, кортико-ретикулярные пути, а также волокна таламической лучис­тости (таламо-париетальные волокна). В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.

Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пи­рамидный путь, состоящий из корти­ко-ядерного и кортикоспинального путей.

Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод (fornix). Он представляет собой изо­гнутый тяж, в котором различают те­ло, ножки и столбы (рис. 3.14, 3.40). Тело свода расположено под мозоли­стым телом и срастается с ним. Спе­реди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и ка­ждый из них переходит в мамилляр-ное тело гипоталамуса. Передняя

Рис. 3.40. Свод (по Сапину):

/ — передняя спайка; 2 — столбы свода; 3 —

мамиллоталамический пучок; 4 — маммилярное

тело; 5 — бахрома гиппокампа; 6 — гиппокамп;

7 — ножка свода; 8 — комиссура свода

часть тела свода и частично столбы срастаются с прозрачной перегородкой (septum pellucidum), которая состоит из двух параллельных пластинок, на­тянутых между телом и столбами сво­да сзади и мозолистым телом сверху, спереди и снизу. Пластинки прозрач­ной перегородки служат медиальными стенками боковых желудочков перед­него мозга. Столбы свода располо­жены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель — межже­лудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка. Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и сра­стаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Оканчивается бахромка гип­покампа в крючке, одна из ее сторон обращена в просвет бокового желу­дочка. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода, расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода ви­сочная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточ­ного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.

Боковые желудочки (ventriculi laterales) полушарий состоят из цен­тральной части и трех отходящих от нее рогов (рис. 3.32).

Центральная часть содержит сосу­дистое сплетение, в виде узкой гори­зонтальной щели она расположена на уровне теменной доли полушария, над таламусом и хвостатым ядром. Свер­ху центральная часть бокового желу­дочка ограничена лучистостью мозо­листого тела, а медиальной ее стенкой является тело свода. На границе тала-муса и хвостатого ядра проходит кон­цевая полоска, включающая волокна, связывающие миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, ядрами гипоталамуса и передним продыряв­ленным веществом.

Передний рог, имеющий треуголь­ное сечение, помещается в лобной до­ле. От переднего рога дру­гого полушария он отделен про­зрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и столбом свода. Его латеральная и часть ниж­ней стенки образованы головкой хво­статого ядра. Сзади средняя часть бо­кового желудочка значительно расши­ряется и переходит в центральную часть бокового желудочка. Здесь так­же находится межжелудочковое от­верстие, связывающее боковые и тре­тий желудочки.

Задний рог, углубляющийся в заты­лочную долю, мал; на его внутренней стенке помещается выступ — птичья шпора, — образованный вдавлением глубокой шпорной борозды; нижняя стенка также несколько приподнята коллатеральной бороздой.

Нижний рог проходит в толще ви­сочной доли вперед и вниз. Его дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и об­разует здесь гиппокамп. Последний со­стоит из сместившейся в желудочек старой коры (низших позвоночных).

Получая импульсы от многих анали­заторов, он связан с регуляцией обоб­щенных движений всего тела и эмо­циями.

Межжелудочковые отверстия от­крываются в боковые желудочки меж­ду их средней частью и передним ро­гом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения третьего и обоих боковых желудочков. - Архитектоника коры. Под архи­тектоникой коры больших полушарий понимают особенности ее микроско­пического строения. Различают цитоархитектонику (клеточное строение) и миелоархитектонику (волокнистое строение коры) (рис. 3.41). Начало изучения архитектоники коры боль­ших полушарий относится к концу XVIII века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил

поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем ко­ры был В.А. Бец (1874). Во второй половине XX века изучение архитек­тоники коры достигло наибольшего расцвета, что нашло отражение в тру­дах нейроморфологов и физиологов всего мира.

Серое вещество, расположенное на поверхности больших полушарий, представлено в основном новой корой (neocortex). Она занимает у человека 96%. Филогенетически более ранние корковые структуры — древняя, ста­рая и промежуточная кора — у чело­века выражены незначительно.

Древняя кора (paleocortex) представ­лена главным образом прозрачной пе­регородкой боковых желудочков, передним продырявленным веществом и латеральной обонятельной полоской.

К старой коре (archeocortex) от­носятся медиальная обонятельная полоска, гиппокамп, крючок парагиппокамповой извилины и полоска серо­го вещества в глубине борозды мозо­листого тела.

За исключением крючка поверх­ность парагиппокамповой извилины имеет строение, переходное от старой коры к новой, и выделяется в качест­ве промежуточной коры (mesocortex). Подобная кора в очень незначитель­ном количестве сохранилась у челове­ка и между древней и новой корой.

Толщина новой коры неодинакова в различных участках и равна в сред­нем 2—3 мм. В верхних участках пре-и постцентральных извилин и пара-центральной дольки она достигает 5 мм, тогда как в глубине борозд она значительно меньше. Образующие ко­ру нервные клетки и волокна распо­ложены в виде слоев (рис. 3.42). По­следние отличаются по толщине, гус­тоте расположения, форме и величине клеток, направлению, густоте и диа­метру волокон. В моторных областях коры выделяют шесть таких слоев.

IV

VI

^ ■■;■;■■ •'••• /•'. i"¹

V 1." *

^;и^"-

Рис. 3.42. Клеточные (А, Б) и волокнистое (В) строения коры больших полушарий на попереч­ном срезе (по Рамон —Кахалу, Бродману и Фохту). (I—VI — слои коры)

Слой I — молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие гори­зонтальные клетки, их аксоны располо­жены параллельно поверхности мозга (тангенциально) (рис. 3.43). Эти клет­ки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, ста­рой, древней и промежуточной коры.

Слой II — наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (ок­руглой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекуляр­ный слой, где контактируют с гори­зонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещест­во. Слой беден миелиновыми волокнами.

Слой III — пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры

Рис. 3.43. Типы нейронов коры:

горизонтальные нейроны I слоя (1); пирамидные нейроны II, III (2) и V (3) слоев; зведчатый нейрон II и III слоев (4); корзинчатый нейрон IV слоя (5); веретенообразный нейрон VI слоя (6)

которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонка­ми, между которыми проходят проек­ционные волокна. От вершины пира­мидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молеку­лярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхно­стях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клет­ками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мел­ких нейронов остаются в пределах ко­ры, а крупных — формируют ассоциа­тивные и комиссуральные волокна бе­лого вещества. Наряду с пирамидны­ми, в этом слое встречаются и звезд­чатые клетки.

Слой IV — внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетка­ми и густым скоплением горизонталь­но направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчи­вается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ни­же- и вышележащие слои, таким обра­зом происходит переключение аффе­рентных импульсов на эфферентные нейроны III и V слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину — в прецентральной извили­не он почти не выражен, а в зритель­ной коре развит достаточно хорошо.

Слой V — ганглиозный, заключает в себе пирамидные клетки, среди кото­рых встречаются очень крупные — клет­ки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих ней­ронов формируют пирамидные трак­ты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит боль­шое количество коллатералей, по ко­торым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон до­ходят до полосатого тела, красного яд­ра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылаю­щие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ство­ла мозга. Пирамидные нейроны полу­чают также большое количество аф­ферентных входов из различных отде­лов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы по­крывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты

образуются преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков уве­личивается в процессе созревания ко­ры и образования новых связей.

Слой VI — полиморфный, с боль­шим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов умень­шаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновид-ных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные денд-риты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на ней­ронах V и IV слоев.

По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое веще­ство, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры. ~~" Все клетки коры — вставочные нейроны. По строению среди них раз­личают длинноаксонные и короткоак-сонные нейроны. Они выполняют различную функциональную нагрузку.

Клетки с длинным аксоном пред­ставлены пирамидными и веретенообразными клетками (рис. 3.43). Это ос­новные клеточные элементы V—VI слоев. Длинный нисходящий аксон этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекцион­ное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигатель­ных ядрах ствола или на мотонейро­нах спинного мозга. Восходящий ден­дрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит. Таким образом, пирамид­ные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.

В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, свя­зывающих кору двух полушарий.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 927 | Нарушение авторских прав