Соматосенсорная система
Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тканью и подкожной жировой клетчаткой. Кроме того, имеются производные кожи — волосы, ногти, сальные и потовые железы. Подробно строение кожи описано в 5 главе.
Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и выделении, а также несет большое количество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, которая получила название соматической. Для проведения этой импульсации существует несколько проводящих
путей, по которым информация передается в различные отделы ЦНС, в том числе в кору больших полушарий. Для каждого вида чувствительности существуют свои проекции, соматотопическая организация которых позволяет определить, к какому участку нашего тела приложено раздражение, какова его сила и модальность (прикосновение, давление, вибрация, температурное или болевое воздействие и т. д.).
Для восприятия этих раздражителей существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т. е. представляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсу-лированными (свободными).
Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя (рис. 3.76). Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиели-новыми волокнами. Так, например, при ожоге первые волокна обеспечивают быструю реакцию (отдергивание руки), а вторые — довольно продолжительное чувство жжения. Тонкие миелиновые волокна чувствительны к охлаждению, в то время как безмиелиновые — к нагреванию. В то же время, очень сильное охлаждение или нагревание может вызвать боль и последующий зуд.
Кроме того, в волосистой коже стержни и луковицы волос окружены
Рис. 3.76. Свободные нервные окончания
А — в коже человека (по Догелю);
Б — рецепторный аппарат волоса:
/ — корень волоса; 2 — нервный стволик; 3 —
нервные волокна; 4 — разветвление вокруг
волосяного фолликула; 5 — нервные окончания
Рис. 3.77. Инкапсулированные нервные окончания (по Догелю): А — тельце Пачини; Б — диски Меркеля; В — тельце Мейснера; Г — тельца Руффини
окончаниями 5—10 чувствительных волокон (рис 3.76). Эти волокна утрачивают миелиновую оболочку и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Они реагируют на малейшее отклонение волоса.
Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры.
Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) — одни из самых крупных
рецепторных структур подобного ро, (рис. 3.77, А). Они расположен в глубоких слоях дермы, а такл в соединительнотканных оболочк. мышц, надкостнице, брыжейках и т. На одном полюсе в тельце проника миелинизированное нервное волоки которое сразу же теряет миелинову оболочку. Волокно проходит через тельце во внутренней колбе и в конце расширяется, образуя вырост неправильной формы. Над внутренней находится наружная колба, обр зованная многочисленными концетрически расположенными пластин ми — производными шванновск* клеток, между которыми находятс коллагеновые волокна и тканевг
идкость. Снаружи тельце покрыто эединительнотканной капсулой, ко-эрая непрерывно переходит в эндо-еврий афферентного волокна. Чем тубже располагается тельце Пачини, ем большее количество слоев во нутренней и наружной колбах оно одержит. Эти окончания чувстви-эльны к прикосновению, давлению и ыстрой вибрации, что имеет значение для восприятия фактуры предмета. При нанесении раздражения, апример в виде давления, слои капсулы смещаются, и в афферентном волокне возникает возбуждение.
Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы (рис. 3.77, Б). Они чувствительны к статическим тактильным гимулам (прикосновение, давление).
Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны легким прикосновениям и вибрации рис. 3.77, В). Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез, тельца Мейснера представляют собой вальные образования длиной около
00 мкм, расположенные перпендику-ярно поверхности эпителия. Тельце бразуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в боль-шнстве своем поперечно. Миели-изированное афферентное волокно одходит к тельцу Мейснера, теряет [иелин и многократно ветвится. Таим образом, в тельце входит до 9 его еточек. Они располагаются по спирали в пространствах между клетками, "наружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, за его преде-ами переходящей в эндоневрий.
Спомощью пучков коллагеновых во-окон капсула тельца прикрепляется нижней границе эпителия. Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисенны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1x0,1 мм (рис. 3.77, Г). Толстое миелинизированное афферентное волокно подходит к тельцу, теряет оболочку и ветвится. Многочисленные терминальные волоконца переплетаются с коллагеновыми волокнами, которые также образуют сердцевину тельца. При смещении коллагеновых волокон происходит возбуждение афферентов. Тонкая капсула тельца переходит в эндоневрий.
Концевые колбы Краузе расположены в конъюнктиве глаза, языке, наружных половых органах. Тельца окружает тонкостенная капсула. Афферентное волокно перед вхождением в капсулу утрачивает миелин и ветвится. Вероятно, эти окончания выполняют механо-рецепторную функцию.
Кроме того, что нервная система получает информацию о раздражителях, действующих на кожный покров, в нее поступают импульсы от опорно-двигательного аппарата, сигнализирующие о положении тела в пространстве. Раньше эту систему чувствительности называли двигательным анализатором, но в настоящее время общепринятой стала другая терминология (табл. 3.3).
Как видно из таблицы, эти три термина в некоторой степени перекрывают друг друга. Проприорецепция объединяет сенсорные сигналы от скелета и мышц и, следовательно, включает в себя мышечное чувство. Кинестезия — это чувство положения тела и движения конечностей, а также ощущения усилий, силы и тяжести. В ее обеспечении участвуют все рецепторы опорно-двигательного аппарата и кожи.
Рецепторные структуры, обеспечивающие эти виды чувствительности, имеют достаточно сложное строение.
Мышечные рецепторы — мышечные веретена — служат для определения степени растяжения мышцы. Их особенно много в мышцах, управляющих
Таблица 3.5
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 624 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 |
|