АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Виды сенсорных модальностей, связанных с движением, и соответствующие им рецепторы

Прочитайте:
  1. B. Назовите рецепторы, размещенные во внутренних органах.
  2. Адренорецепторы в гладкомышечных клетках сосудистой стенки
  3. Быстро адаптирующиеся рецепторы
  4. Быстро адаптирующиеся рецепторы
  5. В зависимости от уровня поражения сенсорных путей
  6. Вещества, оказывающие непрямое действие на холинорецепторы (антихолинэстеразные вещества).
  7. Взаимодействие сенсорных систем
  8. Имимдазолиновые рецепторы.
  9. Интерорецепторы

(по Шеперду)

точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнот­канную капсулу. Веретена располага­ются в мышцах продольно и растягива­ются при растяжении мышцы. Каждое веретено образовано несколькими во­локнами (от 2 до 12), названными ин-трафузальными (от лат. fusus — вере­тено) (рис. 3.78). Эти волокна омыва­ет тканевая жидкость. Интрафузальные волокна бывают двух типов. В цен­тральной части большинства волокон располагается цепочка из одного ряда клеточных ядер. Второй тип волокон в центре несет ядерное скопление (во­локна с ядерной сумкой); эти волокна длиннее и толще, чем первые. Перифе­рические концы волокон обоих типов способны растягиваться.

Интрафузальные волокна иннерви-руются афферентными миелинизированными нервными волокнами. При

Рис. 3.78. Мышечные веретена: А — мышечные веретена в глазных мышцах: / — нервное волокно; 2 — мышечное волокно; 3 сухожилие; Б и Г — волокна с ядерной сумкой; йиД- волокна с цепочкой ядер в центре; [А, Б, В — гистологические препараты; Г, Д — схемы]; / — капсула; 2 — интрафузальные волокна; 3 — экстрафузальные волокна; 4 — первичные окончания; 5 — вторичные окончания; 6 — кустовидные эфферентные окончания; 7 — первичный афферент; 8 — вторичный афферент; 9 — эфферентные

нервные волокна

Мышечное чувство Проприорецепция Кинестезия
Мышечные рецепторы Мышечные рецепторы Мышечные рецепторы
Сухожильные рецепторы Сухожильные рецепторы Сухожильные рецепторы
  Суставные рецепторы Суставные рецепторы
    Кожные рецепторы

этом толстое нервное волокно, имею­щее большую скорость проведения им­пульсов, подходит к центральной части интрафузального волокна и по спирата обвивает ядерную сумку или область, содержащую цепочку ядер. Такое окончание называют первичным. По сторонам от первичных окончаний бо­лее тонкие афферентные волокна обра­зуют вторичные окончания, форма ко­торых может быть похожа на гроздь. Первичное окончание реагирует на сте­пень и скорость растяжения мышцы, а вторичное — только на степень растя­жения и изменение положения мышцы.

При растяжении мышцы информа­ция от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее пере­ключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов пе­реключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы (см. ниже).

Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мы­шечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна кото­рой называют экстрафузалъными. Од­нако в некоторых случаях мышечные веретена получают моторную иннерва­цию по коллатералям от аксонов, иду­щим к мышцам. Это наблюдается, например, в мышцах глазного яблока.

Кроме рецепторных окончаний, ле­жащих в самих мышцах и реагирую­щих на степень их растяжения, суще­ствуют рецепторы в местах соедине­ния мышц с сухожилиями. Они носят название сухожильных органов (рецеп­торов) Голъджи (рис. 3.79). Они по­крыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Оболочка волокон теряется в месте прохождения через капсулу, и волокно образует терминальные ветвления между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Эти окончания возбужда­ются при сдавливании их волокнами сухожилия при сокращении мышцы, тогда как мышечные веретена неактив­ны, и наоборот, при растяжении мыш­цы активность веретен возрастает, а су­хожильных рецепторов снижается.

Большое количество рецепторных окончаний расположено в суставах (рис. 3.79). В суставных связках лежат рецепторы, схожие с сухожильными,

В

Рис. 3.79. Рецепторные окончания

в сухожилиях (по Догелю): / — миелиновое нервное волокно; 2 — мышеч­ные волокна; 3 — концевое разветвление; 4 — пучок коллагеновых волокон, 5 — осевой ци­линдр, 6 — ядро сухожильной клетки фиброци­та; / — тельца Руффини; 8 — тельца Пачини; 9 — рецепторы Гольджи; 10 — свободные нервные окончания

в соединительнотканных суставных сумках в большом количестве встре­чаются свободные нервные окончания, а также структуры, аналогичные тель­цам Пачини и Руфини. Они чувст­вительны к растяжению и сжатию, возникающим при движении, и таким образом сигнализируют о положении тела в пространстве и движении от­дельных его частей (кинестезия). Сво­бодные нервные окончания могут, кроме того, воспринимать боль.

Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательною аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных гангли­ев, а затем через задние корешки по­ступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка про­водят импульсы от определенной облас­ти тела — дерматома. По­ступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуга ко­торых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележа­щие отделы ЦНС по восходящим пу­тям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответствен­но аксоны, идущие от нижней части те­ла, лежат более поверхностно.

Как говорилось выше, серое вещест­во спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному моз­гу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пласти­нах, в основном в желатинозной суб­станции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 3.80).

 

Рис. 3.80. Соматосенсорные пути в спинном мозгу (по Melzack, 1965):

/ и 2 — миелинизированные и

2 — безмиели­новые волокна от механорецепторов (1 и 2) и болевых рецепторов (2);

3 — вставочный нейрон;

4 — проекционный нейрон;

5 — к переднему рогу (сгибательный рефлекс);

6 — к спиноталамическим трактам;

/— V — пластины серого вещества

Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III—IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, боль­шинство нейронов заднего рога по­лучают афферентацию только одногс типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от раз­личных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие раз­личных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество — в восходящие трак­ты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществле­нии ряда спинальных рефлексов. Так импульсы от кожных рецепторов запус­кают сгибательный рефлекс. Он появля­ется при отдергивании конечности от бо­левого раздражителя (при ожоге и т. п.). Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и спинно-мозжечковым путям и тройничной петле.

Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента) а клиновидный пучок — от верхней части туловища и рук. Эти пути обра­зованы аксонами чувствительных ней­ронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторные окончания в коже, мыш­цах и сухожилиях. Пройдя весь спин­ной мозг и заднюю часть продолгова­того, волокна тонкого и клиновидно­го пучков оканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер идут по двум на­правлениям. Одни — под названием наружных дугообразных волокон — пе­реходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры червя. Нейриты последних связы­вают кору червя с ядрами мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер, в соста­ве нижних ножек мозжечка, направля­ются к преддверным ядрам моста. Другая, большая часть волокон от нейронов тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга, совершает пере­крест и образует медиальную петлю или лемниск. Поэтому оба этих пути называют лемнисковой системой. Медиальная петля идет через про­долговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. По пути через ствол мозга волокна медиальной петли отдают коллатерали к ретикулярной фор­мации. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре центральных облас­тей больших полушарий. Как ядра продолговатого мозга, так и таламические и корковые проекции тонкого и клиновидного путей имеют соматотопическую организацию. По этим путям (особенно по клиновидному пучку) пе­редается тонкая чувствительность от верхних конечностей, благодаря чему становятся возможными тонкие и точные движения пальцев руки. Этому способствует также наличие неболь­шого числа переключений с нейрона на нейрон — не происходит «растекания» возбуждения по структурам головного и спинного мозга.

Спинно-таламический путь прово­дит возбуждение от рецепторов, раз­дражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Здесь также имеются волокна от суставных и тактильных рецепто­ров. Тела чувствительных нейронов этого пути также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов на уровне IV— VI пластин. Аксоны нейронов задних рогов частично переходят на противо­положную сторону, остальные оста­ются на своей стороне и в глубине бокового канатика образуют спинно-таламический путь. Последний прохо­дит спинной мозг, покрышки продол­говатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрально­го ядра таламуса. По пути через ствол мозга от волокон этого тракта отходят коллатерали к ретикулярной формации. От таламуса волокна идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются, главным об­разом в постцентральной области.

Спинно-мозжечковые задний и пе­редний пути проводят возбуждение от проприорецепторов двигательного ап­парата. Чувствительные нейроны этих путей расположены в спинальных ганглиях, а вставоч­ные — в задних рогах спинного мозга. Нейриты вставочных нейронов, вхо­дящие в состав заднего спинно-мозжечкового пути, остаются на той же стороне спинного мозга в боковом ка­натике, а образующие передний путь переходят на противоположную сто­рону, где располагаются тоже в боко­вом канатике. Оба пути входят в мозжечок: задний — по его нижним ножкам, а передний — по верхним. Оканчиваются они на клетках коры червя. Отсюда импульсы идут по тем же путям, что и проходящие по на­ружным дугообразным волокнам из продолговатого мозга. Благодаря спинно-мозжечковым путям осущест­вляется интеграция информации от мышечных и суставных рецепторов конечностей и мозжечковых механиз­мов, необходимых для координации движений, поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы нижних конечностей в по­ложении стоя и при движении.

Тройничная петля передает им­пульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувст­вительными нейронами служат клет­ки тройничного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в соста­ве трех ветвей тройничного нерва, иннервирующих кожу лица (рис. 3.28). Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка тройнично­го нерва и проникают в мост в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волок­на делятся Т-образно на восходящие и длинные нисходящие ветви (спинальный путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрыш­ке моста основное сенсорное ядро тройничного нерва, а в продолговатом и спинном мозге — его спинальное ядро. Центральные волокна нейронов этих ядер совершают пе­рекрест в верхней части моста и в качестве тройничной петли прохо­дят по покрышке среднего мозга до таламуса, где оканчиваются самостоя­тельно или вместе с волокнами меди­альной петли над клетками его вен­трального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре ниж­ней части постцентральной области,

Рис. 3.81. Соматосенсорная кора:


1 — нога;

2 — бедро;

3 — туловище;

4 — шея;

5 — голова;

6 — рука;

7 — локоть;

8 — пред­плечье;

9 — кисть;

10 — пальцы;

11 — большой палец;

12 — глаз;

13 — нос;

14 — лицо;

15 — губы;

16 — зубы;

17 — десны;

18 — челюсть;

19 — язык;

20 — глотка;

21 — внутренние органы

 


где главным образом и локализуется чувствительность, приходящая от структур головы.

Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, прино­сящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппа­рата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (рис. 3.81). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зо­на, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волок­на от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые струк­туры.


Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 791 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.007 сек.)