АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Обонятельная сенсорная система

С помощью обоняния человек спо­собен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микро-сматикам, так как у человека эта сис­тема значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обоня­тельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой по­лости. Она расположена в верхней но­совой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличает­ся желтоватым цветом (из-за присут­ствия пигмента в клетках) и занима­ет в носовой полости около 2,5—5 см².

Слизистая оболочка носовой поло­сти в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образова­на рецепторными и опорными клетка­ми. Обонятельные рецеп­торные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длин­ный тонкий дендрит, заканчивающий­ся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь вы­деляют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный ак­сон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксо­ны проходят в отверстия продыряв­ленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луко­вице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. рис. 3.15). Возбу­ждение рецепторных клеток происхо­дит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятель­ные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способ­ны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фа­гоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной вы­стилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис. 3.72):

1 слой образуют волокна обоня­тельного нерва — отростки обонятель­ных рецепторных клеток;

Рис. 3.72. Обонятельная луковица:

А — рисунок с гистологического препарата; Б — схема; / — клетки зерна; 2 — зернистый слой;

j _ митральные клетки; 4 — внутренний и 5 — наружный сетевидные слои; 6 — перигломерулярные

клетки; 7 — гломерулы; 8 — отростки обонятельных рецепторных клеток

2 слой образован гломерулами диа­метром 100—200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов сле­дующего порядка;

3 слой — наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контакти­рующими с несколькими гломерулами каждая;

4 слой — внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной лукови­цы — митральные клетки (второй ней­рон). Это крупные нейроны, апикаль­ные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксо­ны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контак­тирующие с другими клетками. Во вре­мя электрофизиологических экспери­ментов было установлено, что за-паховая стимуляция вызывает разную

Развитие органа обоняния в пренаталь-ный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности голо­вы зародыша образуются эктодермальные вы­росты, которые затем впячиваются. Их утолщен­ный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превра­щаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелю­стных выступов происходит формирование лице­вых структур: глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии.

К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верх­нечелюстных костей появляются небные вырос­ты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собст­венно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, об­разуя носовую перегородку. Таким образом, од­новременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины.

активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой — зернистый, образуют клет­ки-зерна, на которых оканчиваются эф­ферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контроли­ровать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и ме­диальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную по­лоску импульсы попадают главным об­разом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиаль­ной обонятельной полоски заканчивают­ся в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках се­рого вещества в глубине борозды мозо­листого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода — проекционной системы старой коры, заканчивающего­ся частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-тала-мический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в ко­ру лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нерв­ные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Ак­соны нейронов этого ядра идут к фрон­тальной (лобной) области коры, кото­рую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы Гипоталамус, гиппокамп, миндале­видное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и при­нимают участие в формировании эмо­циональных реакций, а также в регу­лировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет учас­тие обоняния в питании, эмоциональ­ном статусе и т. д.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 645 | Нарушение авторских прав