АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зрительная сенсорная система

Прочитайте:
  1. A. система сбора, обработки и хранения и выдачи информации о техническом состоянии недвижимого имущества
  2. E. четырьмя буферными системами плазмы крови
  3. Fl-адренергическая система
  4. Fl-адренергическая система
  5. II ступень - окуляр - система из 2-5 линз, предназначенная для рассматривания промежуточного изображения.
  6. II. СИСТЕМА ДЫХАНИЯ
  7. II. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
  8. II. Эндокринная система и опухоль
  9. III. Иммунная система и опухоль.
  10. IV.Розпитування по органах і системах

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен ре­цепторами, расположенными в сетчат­ке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Внешний вид глаза. Глазное ябло­ко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную фор­му, у взрослых его переднезадний раз­мер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет пример­но 24 мм. Различают передний и зад­ний полюсы глаза. Линия, соединяю­щая оба полюса глазного яблока, на­зывается его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной — фиброзной, средней — сосудистой и внутренней — сетчатой. В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги — это преломляю­щие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока. Фиб­розная оболочка (tunica fibrosa bulbi) наружная и самая прочная, благодаря ей глазное яблоко поддерживает свою форму. Она представлена двумя отде­лами. Передний, занимающий 1/5 ее поверхности, образует прозрачная, сильно вогнутая роговица, обладаю­щая светопреломляющим свойством; задний — белочная оболочка — скле­ра, по цвету напоминающая белок ва­реного куриного яйца.

Роговица (cornea) состоит в основ­ном из плотной соединительной тка­ни (прозрачное собственное вещество роговицы). Спереди она покрыта мно­гослойным плоским неороговевающим эпителием, а сзади, со стороны наруж­ной камеры глаза, выстлана однослойным эпителием — эндотелием. Раздра­жение нервных окончаний, которыми пронизан наружный эпителий роговицы, вызывает рефлекторное моргание и слезотечение. Кровеносные сосуды в роговице отсутствуют.

Склера (sclera) покрывает задний, больший отдел глазного яблока. Она также образована плотной соедини­тельной тканью, но не прозрачна из-за большого количества коллагеновых и эластических волокон и несколько ино­го состава межклеточного вещества. В передней части склера переходит в роговицу. Границей между ними явля­ется тонкий полупрозрачный ободок — лимб (край) роговицы. На границе между роговицей и склерой проходит венозный синус, по которому из глаза оттекает венозная кровь и лимфа. Эпи­телий роговицы переходит здесь в конъюнктиву, выстилающую перед­нюю часть белочной оболочки. В зад­ней части глаза в области выхода воло­кон зрительного нерва в склере образу­ются многочисленные отверстия (решетчатая пластинка). По ее краям склера наиболее массивна и переходит в соединительнотканную оболочку нер­ва. Утолщение склеры наблюдается также впереди экватора глазного ябло­ка, где к ней прикрепляются четыре прямые мышцы глаза. Кровеносные со­суды проходят через склеру к сосуди­стой оболочке и цилиарному телу.

Конечный мозг большинства рептилий состоит главным образом из базальных ганглиев. Кроме древней развивается старая кора, которая хо­рошо отделена уже от базальных ганглиев и представляет собой переход от древней к бо­лее высокоразвитой новой коре. Начав свое раз­витие у амфибий на медиальной поверхности по­лушария, старая кора распространяется у репти­лий и на дорсальную поверхность. Однако вся эта филогенетически ранняя кора продолжает оставаться связанной главным образом с обоня­тельными и интерорецептивными импульсами. В то же время у рептилий на латеральной по­верхности полушария появляется зачаток еще слаборазвитой новой коры в виде так называе­мой «боковой коры». С ее появлением конечный мозг начинает принимать импульсы от всех

органов чувств, приобретает общие корреляци­онные функции.

Спинной мозг млекопитающих укорочен и оканчивается тонкой концевой нитью. В мес­тах отхождения корешков спинно-мозговых нер­вов конечностей он утолщен. В нем особенно развиты передние канатики, где прогрессивно увеличивается количество волокон передних кортико-спинальных путей; становится немного больше и перекрещенных волокон и в кортико-спинальных путях боковых канатиков. У собаки волокна этих пирамидных путей составляют око­ло 7% всего белого вещества спинного мозга, у обезьян — 20% и у человека — 30%. Эти волокна, соединяя кору больших полушарий с двигательными нейронами передних рогов, все более подчиняют ее влиянию работу мышц.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa bulbi) состоит из трех раз­личных по структуре и функциям час­тей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) рыхло соединяется со скле­рой. Между ними располагаются лим­фатические щели. Оболочка тонкая (до 0,2 мм), состоит из трех слоев (пласти­нок). Самый наружный слой — надсо-судистая пластинка — образован эндо­телием, эластическими волокнами, соединенными со склерой, между кото­рыми расположены многочисленные пигментные клетки и контактирующие с ними нервные волокна. Сосудистая пластинка занимает среднюю часть оболочки. В ней располагаются круп­ные сосуды, преимущественно вены, между которыми лежат соедини­тельнотканные волокна и пигментные клетки. В глубоком слое сосудистой оболочки — хориокапиллярной пластин­ке — залегают крупные капилляры си-нусоидного типа. Их сеть особенно хо­рошо развита в области желтого пятна сетчатки. Строение капил­ляров таково, что кровь быстро перехо­дит из артериального русла в венозное. На границе с сетчаткой лежит полу­проницаемая базальная мембрана (стекловидная перегородка, меморана Бруха), которая содержит эластические волокна.

На экваторе сосудистая оболочка про­бодается четырьмя венами, выходящими на равном расстоянии друг от друга. В переднем отделе она без резких границ переходит в ресничное тело.

Ресничное тело (corpus ciliare), имеющее вид валика, вдается внутрь глазного яблока там, где белоч­ная оболочка переходит в роговицу. Задний край тела перехо­дит в собственно сосудистую обо­лочку, а от переднего отходит до 70 ресничных отростков. От них берут начало упругие тонкие воло­конца, другим своим концом при­крепляющиеся к капсуле хрусталика по его экватору. Эти волоконца об­разуют поддерживающий хрусталик аппарат, или ресничный поясок (цин-нову связку). Внутри его, между во­локонцами, остается пространство, ок­ружающее хрусталик по экватору и содержащее водянистую влагу. В соединительнотканной основе ресничного тела, кроме сосудов, содер­жатся гладкие мышечные волокна, ме­ридиональные, радиальные и цирку­лярные, составляющие ресничную мышцу, обеспечивающую аккомо­дацию.

Продолговатый мозг невелик (рис. 3.57, В). В его передних канатиках развиваются пирами­ды, в боковых — оливы и нижние ножки моз­жечка. В вентральной части моста появляется новая система клеток и волокон, увеличивающая основание моста, впервые появляются и средние ножки мозжечка. В мозжечке прогрессивно раз­виваются полушария, связанные с корой боль­ших полушарий через основание моста. В сред­нем мозге вместо двухолмия развивается четве­рохолмие, причем наиболее сложный анализ зрительных сигналов перемещается из передне­го двухолмия в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга и затылочную область ко­ры. Так же и в слуховой системе наиболее слож­ные функции передаются из ядер улиткового нерва в ромбовидной ямке и из заднего двухолмия в медиальное коленчатое тело и височную область коры. Прогрессивное развитие претер­певает таламус промежуточного мозга, становясь коллектором всех видов чувствительности, направляющейся в кору больших полушарий. В конечном мозге огромного развития достига­ет кора, разрастающаяся не только назад (заты­лочные доли), но и вперед (лобные доли) и вниз (височные доли). У однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов полушария еще от­носительно невелики и имеют гладкую поверх­ность. У хищных и копытных возникают бороз­ды, сильно увеличивающие поверхность коры. В палеогене с появлением приматов (60 млн лет назад) полушария постепенно покрываются из­вилинами и бороздами, характерными для обезьян и человека (рис. 3.57, Г). Ведущая роль

Радужная оболочка, или радужка (iris), имеет вид диска с отверстием посередине — зрачком и находится позади прозрачной роговицы. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело, а внутренним, сво­бодным, ограничивает — зрачок. В ее соединительнотканной основе заложе­ны сосуды, пигмент и гладкая муску­латура. От количества и глубины за­легания пигмента зависит цвет глаз, варьирующий от светло-голубого до черного. Красноватый оттенок глаз альбиносов, совершенно лишенных пигмента, вызван просвечиванием кровеносных сосудов. Мышечные во­локна радужки имеют двойное направление. По радиусам расположены волокна мышцы, расширяющей зрачок, вокруг зрачкового края радужки нахо­дятся круговые волокна мышцы, су­живающей зрачок. Эти мышцы прида­ют радужке значение диафрагмы, ре­гулирующей поступление света в глаз.

Сетчатая оболочка, или сетчатка (retina), является внутренней обо­лочкой глазного яблока. Ее наружная поверхность прилежит к сосудистой оболочке, а внутренняя — к стекловидному телу. В сетчатке различают три части, из которых задняя, боль­шая — зрительная часть — светочув­ствительная, в ней расположены рецепторные клетки. На уровне задней границы ресничного тела она перехо­дит в ресничную часть в виде неров­ной линии — зубчатой каймы. Перед­няя часть сетчатки — радужинная — подстилает радужку. Последние две части нечувствительны к свету.

Зрительная часть сетчатки имеет сложное микроскопическое строение, она состоит из 10 слоев. Самым наружным слоем, прилегаю­щим к сосудистой оболочке, служит пигментный эпителий. Непосредст­венно за ним располагается слой ней-роэпителия, содержащий рецепторные клетки. Эти клетки из-за формы сво­их наружных сегментов получили на­звание палочек и колбочек. Их пери­ферические отростки, образующие второй слой сетчатки, вдаются в слой пигментного эпителия. Число рецеп­торов в глазу человека огромно (па­лочек около 130 млн., колбочек — 6— 7 млн). Колбочки — рецепторы «цве­та», они преобладают в средней части сетчатки; палочки, обеспечивающие сумеречное зрение и располагаются в ее боковых частях. Центральные отростки зрительных рецепторных

в регуляции функций переходит к новой коре, которая связана со всеми видами чувствитель­ности и в ассоциативных областях которой (теменные, лобная) осуществляются высшие ин-тегративные функции. Возросшая, главным об­разом за счет увеличения ассоциативных облас­тей, новая кора сдвигает древнюю и старую кору на нижнюю и медиальную поверхности полушария. В ряду млекопитающих новая кора занимает: у ежа — 32%, у кролика — 56%, у собаки — 84%, у человека — 96% всей по­верхности полушария.

Необычайное усложнение структуры и функций мозга за время длительного разви­тия гоминид (1 млн лет) объясняется действи­ем социальных факторов.

Мозг человека отличается от мозга других приматов (рис. 3.58) по следующим признакам:

— головной мозг преобладает над спинным;

— новая кора преобладает над старой;

— возросла площадь филогенетически бо­лее молодых отделов (ассоциативной коры) (например, площадь нижнетеменной коры у человека в 37 раз превышает таковую у обезьян);

— возросла глубина и степень ветвления бо­розд больших полушарий, появляющаяся после рождения и придающая мозгу индивидуальный рисунок; у человека до 75% коры находится в глубине борозд;

— наибольшей степени достигает морфо-функциональная межполушарная асимметрия (например, зона Вернике в верхней височной

клеток приходят в соприкосновение с биполярными и горизонтальными клетками, которые, в свою очередь, контактируют с ганглиозными клетка­ми. Нейриты последних образуют зрительный нерв. В слое рецепторных клеток отсутствуют кровеносные сосу­ды, питательные вещества поступают сюда из хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки.

Таким образом, в сетчатке рецепторные клетки находятся в самом наружном слое. Световой поток про­ходит через стекловидное тело и по­падает на глубокие слои сетчатки. Для того, чтобы достичь палочек и колбочек свет должен пройти через всю толщину сетчатки до пигментно­го слоя.

Количественная оценка клеточного состава сетчатки показала, что числен­ность клеток в различных ее слоях неодинакова. Она убывает в ряду рецепторные клетки — биполярные клетки — ганглиозные клетки. Это свидетельствует о том, что на одной биполярной клетке суммируются аф­ферентные импульсы от нескольких фоторецепторных клеток, а на одной ганглиозной клетке — от нескольких биполярных. Наряду с этим, в слое биполярных клеток присутствуют горизонтальные клетки, которые образу ют синаптические контакты с рецег торными и биполярными клеткам] а в слое ганглиозных клеток — амакрг новые клетки, контактирующие с биполярами и ганглиозными клетками

Все описанные клетки сетчатю кроме пигментных, развиваются и стенки мозгового пузыря, т. е. аналогичны нейронам мозга. Кроме ни в сетчатке развиваются и глиальны клетки, которые получили название радиальных (Мюллеровых) клеток. Это длинные узкие клетки, ядро которые располагается примерно на уровне ядер биполярных клеток. Радиальны глиальные клетки контактируют с палочками и колбочками и имею в этой части сетчатки большое скопление филаментозного вещества. Ранее его считали мембраной и называли наружной пограничной мембраной. Микроворсинки на апикально] части глиальных клеток проникаю между рецепторными клетками.

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено II слоев (зон).

Слой 1 образован пигментнымх эпителиальными клетками.

Слой 2 состоит из светочувствитеьных отростков палочек и колбочек.

Рис. 3.58. Сравнение строения мозга:

цитоархитектонические поля мозга медведя (А)

и обезьяны (Б); внешний вид мозга павиана (В),

шимпанзе (Г), человека (Д)

Слой 3наружная пограничная мембрана, образованная отростками клеток глии (см. с. 244).

Слой 4наружный ядерный слой, образованный частями рецепторных клеток, содержащими ядро.

Слой 5 — наружный сетчатый слой, образован аксонами рецепторных и отростками биполярных и гори­зонтальных клеток, которые образу­ют синаптические контакты друг с другом.

Слой 6 — внутренний ядерный слой, состоящий из содержащих ядро час­тей биполярных, горизонтальных и глиальных клеток.

Слой 7 — внутренний сетчатый слой, образован аксонами биполярных и отростками ганглиозных клеток.

Слой 8слой ганглиозных клеток, образованный их телами. По его на­ружному краю расположены амакриновые клетки и кровеносные сосуды сетчатки.

Слой 9 — слой нервных волокон, со­стоящий из аксонов ганглиозных кле­ток, которые достигают внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и идут параллельно ее внутренней поверхности к месту вы­хода зрительного нерва. Эти волокна не покрыты миелиновой оболочкой и шванновскими клетками, что спо­собствует прозрачности слоя. Здесь же находятся кровеносные сосуды и глиальные клетки.

Слой 10 — внутренняя пограничная мембрана, образованная отростками глиальных клеток и их базальной мембраной.

В задней части сетчатки выделяют­ся два участка — диск и желтое пят­но. Диск — место выхода из глазного яблока зрительного нерва; здесь сетчатка не содержит светочувстви­тельных элементов. В области диска в сетчатку вступает питающая ее ар­терия и выходит вена. Оба сосуда проходят внутри зрительного нерва. Желтое пятно находится почти точно на заднем полюсе глаза, это самое чувствительное к свету место сетчат­ки, так как здесь сосредоточено боль­шое количество колбочек. Середина пятна углубляется в центральную ям­ку. Линию, соединяющую середину переднего полюса глаза с центральной ямкой, называют оптической осью глаза. Для лучшего видения глаз уста­навливается так, чтобы рассматривае­мый предмет и центральная ямка на­ходились на одной оси.

извилине у правшей в левом полушарии больше, чем в правом);

— в мозге человека развиваются совершен­но новые морфо-функциональные системы, представленные определенными корковыми центрами и объединяющими их ассоциативными волокнами; они функционируют при участии всей коры (например морфо-функциональная система членораздельной речи);

— особой тонкости достигает цитоархитекто-ническая дифференцировка (наибольшая сте­пень разреженности клеток вследствие макси­мального развития синаптических контактов и дендритных ветвлений, наивысшая степень упорядоченности и сложности колончатой орга­низации, особенно в специфически человеческих отделах коры).

Волокна зрительного нерва покры­ваются миелиновой оболочкой только после прохождения через решетчатую пластинку. Диаметр нерва при этом увеличивается.

Ядро глазного яблока. Хрусталик (lens) — плотное тело в виде двояко­выпуклого зерна чечевицы. Закругленный его край называют эк­ватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и по­крыт бесструктурной прозрачной кап­сулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, располо­женное позади него, а передняя при­лежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хру­сталик, не испытывая ограничивающе­го давления своей капсулы, становит­ся более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Измене­ние кривизны хрусталика обусловли­вает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик — наиболее мощная преломляющая среда глаза (показа­тель преломления — 1,43). С возрас­том он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталико] спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганш пигментного и наружного ее слоев; содействует фиксации хрусталике Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточное вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных от ростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру — между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее ottoi осуществляется через венозный синус

Вспомогательные аппараты гла­за. К вспомогательным аппаратам ор­гана зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жиро­вое тело орбиты и фасция.

Верхнее и нижнее веки, огра­ничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвиж­ную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка

Развитие глаза. На 3 неделе внутриутроб­ного развития возникает парное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря — образу­ется глазной пузырек (рис. 3.60). На 5 неделе его ножка истончается, а передняя часть, обра­щенная к эктодерме, начинает впячиваться. На этой стадии пузырек превращается в глазной бо­кал, его полость уменьшается, становится щелевидной, а затем редуцируется. В клетках наруж­ного листка глазного бокала начинает накапли­ваться меланин, и вскоре они превращаются в пигментный эпителий; внутренний листок пре­образуется в сетчатку. Отростки ее дифферен­цирующихся ганглиозных клеток прорастают по глазному стебельку в сторону головного мозга и образуют зрительный нерв. К закладке глаза подрастают ветви внутренней сонной артерии,

которые кровоснабжают стенку глаза и цент­ральную часть закладки. Из последней развива­ется стекловидное тело.

Хрусталик развивается из эктодермы, при­шедшей в контакт с глазным пузырем. В ре­зультате индукционных взаимодействий эта эк­тодерма утолщается (на 4—5 неделе) и пре­вращается в хрусталиковую плакоду. По мере углубления глазного бокала, она впячивается в него, превращаясь сначала в ямку, а затем в пузырек. В конце 5 недели пузырек полностью отшнуровывается от эктодермы, а в конце 6 не­дели клетки его проксимальной части начинают вытягиваться, формируя хрусталиковые волокна (рис. 3.61). Увеличение их числа происходит в течение всей последующей жизни. В них син­тезируются белки кристаллины, обеспечивающие

плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно изме­ненными сальными железами. По­следние открываются на свободном крае век и выделяют жирный белова­тый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мими­ческим. У свободного края век распо­ложены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой — конъюнктивой, которая продолжается на глазном яб­локе, покрывая его свободную поверх­ность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омываю­щую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свой­ством.

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространст­во — слезное озеро; на дне его лежит маленькое возвышение — слезное мяс­цо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию — слезной точке; это начало слезного ка­нальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку — рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10—12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка. Слезная жидкость предохраняет рого­вицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы. Из конъюнктиваль­ного мешка слезная жидкость частич­но испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального уг­ла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глаз­ницы, и впадают в него. Слезный ме­шок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который поме­щается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход.

Глазное яблоко приводится в дви­жение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми.

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа. Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сто­ронам — снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и на­зываются — латеральная, медиальная,

11 12

прозрачность хрусталика. Дистальная часть закладки остается эпителиальной, полость по мере роста волокон уменьшается и становится щелевидной. Во внутриутробный период мито-тическая активность характерна для всех клеток хрусталика, в то время как после рождения она

Рис. 3.60. Развитие глаза (по Пэттену): АГ — последовательные стадии; / — глазной стебелек; 2 — первичный глазной пузырек; 3 — эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — эпителий роговицы; / — наружный слой сетчатки; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — канал стекловид­ного тела; / / — передняя камера; 12 — эпителий века

верхняя и нижняя. Эти мышцы благо­даря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только лате­ральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя — не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начина­ется от упомянутого выше фиброзно­го кольца, направляется к медиально­му углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верх­нелатеральной стороне глазного ябло­ка, позади экватора, где и прикрепля­ется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верх­нечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное ябло­ко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространст­во между стенками глазницы и глаз­ным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную об­кладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обес­печивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной систе­мы. Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест. У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, по­ля их зрения разделены, зрение моно­кулярное. У обезьян и человека пере­крещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В со­ставе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и меди­альной — другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два ко­решка. Один из них заканчивается

Рис. 3.61. Развитие хрустапика: / — эпителий хрусталика; 2 — новообразованные хрусталиковые волокна; 3 — задний полюс; 4 — первичные волокна хрусталика; 5 — экваториаль­ный эпителий; 6 — капсула; 7 — передний полюс

сохраняется только у клеток, лежащих на эква­торе. Дочерние клетки перемещаются в глубину хрусталика, перестают делиться, в них начинает­ся синтез кристаллинов. Затем клетки утрачива­ют ядра и органеллы и остаются в виде волокон. Волокна, расположенные в центре хрусталика, в его ядре образовались еще во внутриутробный период. Ближе к периферии, в коре хрусталика, лежат волокна, образовавшиеся в более поздний период.

При погружении хрусталика под эктодерму, последняя наползает на него и образует радуж­ную оболочку и ресничное тело. Вокруг заклад­ки глаза из мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и склера. К склере прикрепляются мы­шечные волокна, которые затем превращаются в мышцы глазного яблока. Эпителий, покрывающий

Рис. 3.62. Схема зрительных путей: / — сетчатка; 2 — ресничный узел; 3 — зрительный нерв; 4 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 5 — гипоталамус; 6 — мамил-лярные тела; 7 — ножка мозга; 8 — зрительный тракт; 9 — ядро глазодвигательного нерва; 10 — средний мозг; // — подушка таламуса; 12 — верхние бугорки четверохолмия; 13 — зрительная лучистость; 14 — латеральное колен­чатое тело; 15 — зрительная область коры

в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейро­нам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляют­ся рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Ней­роны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упо­рядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого веще­ства лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном на­правлении. Оба типа нейронов (чувст­вительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слу­ховой системы и соматической чувст­вительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и лате­ральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у при­матов сгруппированы в б слоев (рис. 3.63). К каждому слою подходят аксо­ны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество ней­ронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том чис­ле желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого те­ла обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной об­ласти больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17.

закладку снаружи, становится роговицей. В ее внутренний слой мигрируют эндотелиальные клетки из сосудистой оболочки.

На 7 неделе эмбрионального периода начинают развиваться веки. Они возникают в виде складок кожи над роговицей, соединя­ются друг с другом и срастаются. На 6 — 7 ме­сяце пренатального развития веки раскры-

ваются. Слезные железы появляются на 9 не­деле.

Положение глаз на голове также меняется в процессе развития. На б неделе глаза распо­ложены по бокам головы, затем, по мере роста лицевых структур, глаза перемещаются на пе­реднюю поверхность лица и к 10 неделе распо­лагаются на ней почти как у взрослого.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:

А — гистологический препарат; Б — схема (по Сентаготан, 1973); /— медиальная сторона; // —

вентральная сторона; /// — дорсальная сторона; /— 6 — слои нейронов

От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены со­ответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля про­ецируется также часть волокон зри­тельной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и лате­ральным коленчатым телом, а поле 19 — с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эф­ферентные волокна идут к претекталь­ной области и подушке таламуса. Во­локна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных сло­ях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; цен­тральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиоло-гически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т. е. они ответствен­ны за бинокулярное зрение (рис. 3.64). Нейроны зрительной коры раз­личаются не только по способности реагировать на моно- или бинокуляр­ное раздражение, но и по реакции на

Рис. 3.64. Организация зрительной коры

(по Хьюбелу, Визелю):

А — схема взаимоотношения между слоя латерального коленчатого тела и колонка в коре (IV слой); Б — препарат и В — схе расположения колонок глазодоминантнос в слое IV на срезе, параллельном поверхнос коры; / — IV слой зрительной коры; 2 — коле ки глазодоминантности; 3 — сложные клет (бинокулярные); 4 — простые клетки (монон лярные); 5 — латеральное коленчатое тел Л — левый глаз, П — правый глаз

движение объекта, его размер и т. д.нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складь ваются в колонку Соседние колонга реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы ко­лонками глазодоминантности (рис. 3.64). Такие колонки были продемон­стрированы морфологически: введе­ние в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонталь­ных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В). Темные полосы на этой фотографии соответствуют лока­лизации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Ами­нокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным обра­зом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии прини­мает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по фор­ме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначнос­ти объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влия­ние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т. д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздраже­ния проприорецепторов аккомодацион­ных мышц ресничного тела, мышц, су­живающих и расширяющих зрачок.


Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 784 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.015 сек.)