АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зрительная сенсорная система

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен ре­цепторами, расположенными в сетчат­ке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Внешний вид глаза. Глазное ябло­ко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную фор­му, у взрослых его переднезадний раз­мер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет пример­но 24 мм. Различают передний и зад­ний полюсы глаза. Линия, соединяю­щая оба полюса глазного яблока, на­зывается его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной — фиброзной, средней — сосудистой и внутренней — сетчатой. В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги — это преломляю­щие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока. Фиб­розная оболочка (tunica fibrosa bulbi) наружная и самая прочная, благодаря ей глазное яблоко поддерживает свою форму. Она представлена двумя отде­лами. Передний, занимающий 1/5 ее поверхности, образует прозрачная, сильно вогнутая роговица, обладаю­щая светопреломляющим свойством; задний — белочная оболочка — скле­ра, по цвету напоминающая белок ва­реного куриного яйца.

Роговица (cornea) состоит в основ­ном из плотной соединительной тка­ни (прозрачное собственное вещество роговицы). Спереди она покрыта мно­гослойным плоским неороговевающим эпителием, а сзади, со стороны наруж­ной камеры глаза, выстлана однослойным эпителием — эндотелием. Раздра­жение нервных окончаний, которыми пронизан наружный эпителий роговицы, вызывает рефлекторное моргание и слезотечение. Кровеносные сосуды в роговице отсутствуют.

Склера (sclera) покрывает задний, больший отдел глазного яблока. Она также образована плотной соедини­тельной тканью, но не прозрачна из-за большого количества коллагеновых и эластических волокон и несколько ино­го состава межклеточного вещества. В передней части склера переходит в роговицу. Границей между ними явля­ется тонкий полупрозрачный ободок — лимб (край) роговицы. На границе между роговицей и склерой проходит венозный синус, по которому из глаза оттекает венозная кровь и лимфа. Эпи­телий роговицы переходит здесь в конъюнктиву, выстилающую перед­нюю часть белочной оболочки. В зад­ней части глаза в области выхода воло­кон зрительного нерва в склере образу­ются многочисленные отверстия (решетчатая пластинка). По ее краям склера наиболее массивна и переходит в соединительнотканную оболочку нер­ва. Утолщение склеры наблюдается также впереди экватора глазного ябло­ка, где к ней прикрепляются четыре прямые мышцы глаза. Кровеносные со­суды проходят через склеру к сосуди­стой оболочке и цилиарному телу.

Конечный мозг большинства рептилий состоит главным образом из базальных ганглиев. Кроме древней развивается старая кора, которая хо­рошо отделена уже от базальных ганглиев и представляет собой переход от древней к бо­лее высокоразвитой новой коре. Начав свое раз­витие у амфибий на медиальной поверхности по­лушария, старая кора распространяется у репти­лий и на дорсальную поверхность. Однако вся эта филогенетически ранняя кора продолжает оставаться связанной главным образом с обоня­тельными и интерорецептивными импульсами. В то же время у рептилий на латеральной по­верхности полушария появляется зачаток еще слаборазвитой новой коры в виде так называе­мой «боковой коры». С ее появлением конечный мозг начинает принимать импульсы от всех

органов чувств, приобретает общие корреляци­онные функции.

Спинной мозг млекопитающих укорочен и оканчивается тонкой концевой нитью. В мес­тах отхождения корешков спинно-мозговых нер­вов конечностей он утолщен. В нем особенно развиты передние канатики, где прогрессивно увеличивается количество волокон передних кортико-спинальных путей; становится немного больше и перекрещенных волокон и в кортико-спинальных путях боковых канатиков. У собаки волокна этих пирамидных путей составляют око­ло 7% всего белого вещества спинного мозга, у обезьян — 20% и у человека — 30%. Эти волокна, соединяя кору больших полушарий с двигательными нейронами передних рогов, все более подчиняют ее влиянию работу мышц.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa bulbi) состоит из трех раз­личных по структуре и функциям час­тей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) рыхло соединяется со скле­рой. Между ними располагаются лим­фатические щели. Оболочка тонкая (до 0,2 мм), состоит из трех слоев (пласти­нок). Самый наружный слой — надсо-судистая пластинка — образован эндо­телием, эластическими волокнами, соединенными со склерой, между кото­рыми расположены многочисленные пигментные клетки и контактирующие с ними нервные волокна. Сосудистая пластинка занимает среднюю часть оболочки. В ней располагаются круп­ные сосуды, преимущественно вены, между которыми лежат соедини­тельнотканные волокна и пигментные клетки. В глубоком слое сосудистой оболочки — хориокапиллярной пластин­ке — залегают крупные капилляры си-нусоидного типа. Их сеть особенно хо­рошо развита в области желтого пятна сетчатки. Строение капил­ляров таково, что кровь быстро перехо­дит из артериального русла в венозное. На границе с сетчаткой лежит полу­проницаемая базальная мембрана (стекловидная перегородка, меморана Бруха), которая содержит эластические волокна.

На экваторе сосудистая оболочка про­бодается четырьмя венами, выходящими на равном расстоянии друг от друга. В переднем отделе она без резких границ переходит в ресничное тело.

Ресничное тело (corpus ciliare), имеющее вид валика, вдается внутрь глазного яблока там, где белоч­ная оболочка переходит в роговицу. Задний край тела перехо­дит в собственно сосудистую обо­лочку, а от переднего отходит до 70 ресничных отростков. От них берут начало упругие тонкие воло­конца, другим своим концом при­крепляющиеся к капсуле хрусталика по его экватору. Эти волоконца об­разуют поддерживающий хрусталик аппарат, или ресничный поясок (цин-нову связку). Внутри его, между во­локонцами, остается пространство, ок­ружающее хрусталик по экватору и содержащее водянистую влагу. В соединительнотканной основе ресничного тела, кроме сосудов, содер­жатся гладкие мышечные волокна, ме­ридиональные, радиальные и цирку­лярные, составляющие ресничную мышцу, обеспечивающую аккомо­дацию.

Продолговатый мозг невелик (рис. 3.57, В). В его передних канатиках развиваются пирами­ды, в боковых — оливы и нижние ножки моз­жечка. В вентральной части моста появляется новая система клеток и волокон, увеличивающая основание моста, впервые появляются и средние ножки мозжечка. В мозжечке прогрессивно раз­виваются полушария, связанные с корой боль­ших полушарий через основание моста. В сред­нем мозге вместо двухолмия развивается четве­рохолмие, причем наиболее сложный анализ зрительных сигналов перемещается из передне­го двухолмия в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга и затылочную область ко­ры. Так же и в слуховой системе наиболее слож­ные функции передаются из ядер улиткового нерва в ромбовидной ямке и из заднего двухолмия в медиальное коленчатое тело и височную область коры. Прогрессивное развитие претер­певает таламус промежуточного мозга, становясь коллектором всех видов чувствительности, направляющейся в кору больших полушарий. В конечном мозге огромного развития достига­ет кора, разрастающаяся не только назад (заты­лочные доли), но и вперед (лобные доли) и вниз (височные доли). У однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов полушария еще от­носительно невелики и имеют гладкую поверх­ность. У хищных и копытных возникают бороз­ды, сильно увеличивающие поверхность коры. В палеогене с появлением приматов (60 млн лет назад) полушария постепенно покрываются из­вилинами и бороздами, характерными для обезьян и человека (рис. 3.57, Г). Ведущая роль

Радужная оболочка, или радужка (iris), имеет вид диска с отверстием посередине — зрачком и находится позади прозрачной роговицы. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело, а внутренним, сво­бодным, ограничивает — зрачок. В ее соединительнотканной основе заложе­ны сосуды, пигмент и гладкая муску­латура. От количества и глубины за­легания пигмента зависит цвет глаз, варьирующий от светло-голубого до черного. Красноватый оттенок глаз альбиносов, совершенно лишенных пигмента, вызван просвечиванием кровеносных сосудов. Мышечные во­локна радужки имеют двойное направление. По радиусам расположены волокна мышцы, расширяющей зрачок, вокруг зрачкового края радужки нахо­дятся круговые волокна мышцы, су­живающей зрачок. Эти мышцы прида­ют радужке значение диафрагмы, ре­гулирующей поступление света в глаз.

Сетчатая оболочка, или сетчатка (retina), является внутренней обо­лочкой глазного яблока. Ее наружная поверхность прилежит к сосудистой оболочке, а внутренняя — к стекловидному телу. В сетчатке различают три части, из которых задняя, боль­шая — зрительная часть — светочув­ствительная, в ней расположены рецепторные клетки. На уровне задней границы ресничного тела она перехо­дит в ресничную часть в виде неров­ной линии — зубчатой каймы. Перед­няя часть сетчатки — радужинная — подстилает радужку. Последние две части нечувствительны к свету.

Зрительная часть сетчатки имеет сложное микроскопическое строение, она состоит из 10 слоев. Самым наружным слоем, прилегаю­щим к сосудистой оболочке, служит пигментный эпителий. Непосредст­венно за ним располагается слой ней-роэпителия, содержащий рецепторные клетки. Эти клетки из-за формы сво­их наружных сегментов получили на­звание палочек и колбочек. Их пери­ферические отростки, образующие второй слой сетчатки, вдаются в слой пигментного эпителия. Число рецеп­торов в глазу человека огромно (па­лочек около 130 млн., колбочек — 6— 7 млн). Колбочки — рецепторы «цве­та», они преобладают в средней части сетчатки; палочки, обеспечивающие сумеречное зрение и располагаются в ее боковых частях. Центральные отростки зрительных рецепторных

в регуляции функций переходит к новой коре, которая связана со всеми видами чувствитель­ности и в ассоциативных областях которой (теменные, лобная) осуществляются высшие ин-тегративные функции. Возросшая, главным об­разом за счет увеличения ассоциативных облас­тей, новая кора сдвигает древнюю и старую кору на нижнюю и медиальную поверхности полушария. В ряду млекопитающих новая кора занимает: у ежа — 32%, у кролика — 56%, у собаки — 84%, у человека — 96% всей по­верхности полушария.

Необычайное усложнение структуры и функций мозга за время длительного разви­тия гоминид (1 млн лет) объясняется действи­ем социальных факторов.

Мозг человека отличается от мозга других приматов (рис. 3.58) по следующим признакам:

— головной мозг преобладает над спинным;

— новая кора преобладает над старой;

— возросла площадь филогенетически бо­лее молодых отделов (ассоциативной коры) (например, площадь нижнетеменной коры у человека в 37 раз превышает таковую у обезьян);

— возросла глубина и степень ветвления бо­розд больших полушарий, появляющаяся после рождения и придающая мозгу индивидуальный рисунок; у человека до 75% коры находится в глубине борозд;

— наибольшей степени достигает морфо-функциональная межполушарная асимметрия (например, зона Вернике в верхней височной

клеток приходят в соприкосновение с биполярными и горизонтальными клетками, которые, в свою очередь, контактируют с ганглиозными клетка­ми. Нейриты последних образуют зрительный нерв. В слое рецепторных клеток отсутствуют кровеносные сосу­ды, питательные вещества поступают сюда из хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки.

Таким образом, в сетчатке рецепторные клетки находятся в самом наружном слое. Световой поток про­ходит через стекловидное тело и по­падает на глубокие слои сетчатки. Для того, чтобы достичь палочек и колбочек свет должен пройти через всю толщину сетчатки до пигментно­го слоя.

Количественная оценка клеточного состава сетчатки показала, что числен­ность клеток в различных ее слоях неодинакова. Она убывает в ряду рецепторные клетки — биполярные клетки — ганглиозные клетки. Это свидетельствует о том, что на одной биполярной клетке суммируются аф­ферентные импульсы от нескольких фоторецепторных клеток, а на одной ганглиозной клетке — от нескольких биполярных. Наряду с этим, в слое биполярных клеток присутствуют горизонтальные клетки, которые образу ют синаптические контакты с рецег торными и биполярными клеткам] а в слое ганглиозных клеток — амакрг новые клетки, контактирующие с биполярами и ганглиозными клетками

Все описанные клетки сетчатю кроме пигментных, развиваются и стенки мозгового пузыря, т. е. аналогичны нейронам мозга. Кроме ни в сетчатке развиваются и глиальны клетки, которые получили название радиальных (Мюллеровых) клеток. Это длинные узкие клетки, ядро которые располагается примерно на уровне ядер биполярных клеток. Радиальны глиальные клетки контактируют с палочками и колбочками и имею в этой части сетчатки большое скопление филаментозного вещества. Ранее его считали мембраной и называли наружной пограничной мембраной. Микроворсинки на апикально] части глиальных клеток проникаю между рецепторными клетками.

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено II слоев (зон).

Слой 1 образован пигментнымх эпителиальными клетками.

Слой 2 состоит из светочувствитеьных отростков палочек и колбочек.

Рис. 3.58. Сравнение строения мозга:

цитоархитектонические поля мозга медведя (А)

и обезьяны (Б); внешний вид мозга павиана (В),

шимпанзе (Г), человека (Д)

Слой 3 — наружная пограничная мембрана, образованная отростками клеток глии (см. с. 244).

Слой 4 — наружный ядерный слой, образованный частями рецепторных клеток, содержащими ядро.

Слой 5 — наружный сетчатый слой, образован аксонами рецепторных и отростками биполярных и гори­зонтальных клеток, которые образу­ют синаптические контакты друг с другом.

Слой 6 — внутренний ядерный слой, состоящий из содержащих ядро час­тей биполярных, горизонтальных и глиальных клеток.

Слой 7 — внутренний сетчатый слой, образован аксонами биполярных и отростками ганглиозных клеток.

Слой 8 — слой ганглиозных клеток, образованный их телами. По его на­ружному краю расположены амакриновые клетки и кровеносные сосуды сетчатки.

Слой 9 — слой нервных волокон, со­стоящий из аксонов ганглиозных кле­ток, которые достигают внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и идут параллельно ее внутренней поверхности к месту вы­хода зрительного нерва. Эти волокна не покрыты миелиновой оболочкой и шванновскими клетками, что спо­собствует прозрачности слоя. Здесь же находятся кровеносные сосуды и глиальные клетки.

Слой 10 — внутренняя пограничная мембрана, образованная отростками глиальных клеток и их базальной мембраной.

В задней части сетчатки выделяют­ся два участка — диск и желтое пят­но. Диск — место выхода из глазного яблока зрительного нерва; здесь сетчатка не содержит светочувстви­тельных элементов. В области диска в сетчатку вступает питающая ее ар­терия и выходит вена. Оба сосуда проходят внутри зрительного нерва. Желтое пятно находится почти точно на заднем полюсе глаза, это самое чувствительное к свету место сетчат­ки, так как здесь сосредоточено боль­шое количество колбочек. Середина пятна углубляется в центральную ям­ку. Линию, соединяющую середину переднего полюса глаза с центральной ямкой, называют оптической осью глаза. Для лучшего видения глаз уста­навливается так, чтобы рассматривае­мый предмет и центральная ямка на­ходились на одной оси.

извилине у правшей в левом полушарии больше, чем в правом);

— в мозге человека развиваются совершен­но новые морфо-функциональные системы, представленные определенными корковыми центрами и объединяющими их ассоциативными волокнами; они функционируют при участии всей коры (например морфо-функциональная система членораздельной речи);

— особой тонкости достигает цитоархитекто-ническая дифференцировка (наибольшая сте­пень разреженности клеток вследствие макси­мального развития синаптических контактов и дендритных ветвлений, наивысшая степень упорядоченности и сложности колончатой орга­низации, особенно в специфически человеческих отделах коры).

Волокна зрительного нерва покры­ваются миелиновой оболочкой только после прохождения через решетчатую пластинку. Диаметр нерва при этом увеличивается.

Ядро глазного яблока. Хрусталик (lens) — плотное тело в виде двояко­выпуклого зерна чечевицы. Закругленный его край называют эк­ватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и по­крыт бесструктурной прозрачной кап­сулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, располо­женное позади него, а передняя при­лежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хру­сталик, не испытывая ограничивающе­го давления своей капсулы, становит­ся более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Измене­ние кривизны хрусталика обусловли­вает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик — наиболее мощная преломляющая среда глаза (показа­тель преломления — 1,43). С возрас­том он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталико] спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганш пигментного и наружного ее слоев; содействует фиксации хрусталике Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточное вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных от ростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру — между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее ottoi осуществляется через венозный синус

Вспомогательные аппараты гла­за. К вспомогательным аппаратам ор­гана зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жиро­вое тело орбиты и фасция.

Верхнее и нижнее веки, огра­ничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвиж­ную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка

Развитие глаза. На 3 неделе внутриутроб­ного развития возникает парное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря — образу­ется глазной пузырек (рис. 3.60). На 5 неделе его ножка истончается, а передняя часть, обра­щенная к эктодерме, начинает впячиваться. На этой стадии пузырек превращается в глазной бо­кал, его полость уменьшается, становится щелевидной, а затем редуцируется. В клетках наруж­ного листка глазного бокала начинает накапли­ваться меланин, и вскоре они превращаются в пигментный эпителий; внутренний листок пре­образуется в сетчатку. Отростки ее дифферен­цирующихся ганглиозных клеток прорастают по глазному стебельку в сторону головного мозга и образуют зрительный нерв. К закладке глаза подрастают ветви внутренней сонной артерии,

которые кровоснабжают стенку глаза и цент­ральную часть закладки. Из последней развива­ется стекловидное тело.

Хрусталик развивается из эктодермы, при­шедшей в контакт с глазным пузырем. В ре­зультате индукционных взаимодействий эта эк­тодерма утолщается (на 4—5 неделе) и пре­вращается в хрусталиковую плакоду. По мере углубления глазного бокала, она впячивается в него, превращаясь сначала в ямку, а затем в пузырек. В конце 5 недели пузырек полностью отшнуровывается от эктодермы, а в конце 6 не­дели клетки его проксимальной части начинают вытягиваться, формируя хрусталиковые волокна (рис. 3.61). Увеличение их числа происходит в течение всей последующей жизни. В них син­тезируются белки кристаллины, обеспечивающие

плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно изме­ненными сальными железами. По­следние открываются на свободном крае век и выделяют жирный белова­тый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мими­ческим. У свободного края век распо­ложены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой — конъюнктивой, которая продолжается на глазном яб­локе, покрывая его свободную поверх­ность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омываю­щую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свой­ством.

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространст­во — слезное озеро; на дне его лежит маленькое возвышение — слезное мяс­цо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию — слезной точке; это начало слезного ка­нальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку — рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10—12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка. Слезная жидкость предохраняет рого­вицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы. Из конъюнктиваль­ного мешка слезная жидкость частич­но испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального уг­ла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глаз­ницы, и впадают в него. Слезный ме­шок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который поме­щается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход.

Глазное яблоко приводится в дви­жение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми.

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа. Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сто­ронам — снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и на­зываются — латеральная, медиальная,

11 12

прозрачность хрусталика. Дистальная часть закладки остается эпителиальной, полость по мере роста волокон уменьшается и становится щелевидной. Во внутриутробный период мито-тическая активность характерна для всех клеток хрусталика, в то время как после рождения она

Рис. 3.60. Развитие глаза (по Пэттену): А — Г — последовательные стадии; / — глазной стебелек; 2 — первичный глазной пузырек; 3 — эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — эпителий роговицы; / — наружный слой сетчатки; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — канал стекловид­ного тела; / / — передняя камера; 12 — эпителий века

верхняя и нижняя. Эти мышцы благо­даря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только лате­ральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя — не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начина­ется от упомянутого выше фиброзно­го кольца, направляется к медиально­му углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верх­нелатеральной стороне глазного ябло­ка, позади экватора, где и прикрепля­ется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верх­нечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное ябло­ко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространст­во между стенками глазницы и глаз­ным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную об­кладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обес­печивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной систе­мы. Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест. У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, по­ля их зрения разделены, зрение моно­кулярное. У обезьян и человека пере­крещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В со­ставе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и меди­альной — другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два ко­решка. Один из них заканчивается

Рис. 3.61. Развитие хрустапика: / — эпителий хрусталика; 2 — новообразованные хрусталиковые волокна; 3 — задний полюс; 4 — первичные волокна хрусталика; 5 — экваториаль­ный эпителий; 6 — капсула; 7 — передний полюс

сохраняется только у клеток, лежащих на эква­торе. Дочерние клетки перемещаются в глубину хрусталика, перестают делиться, в них начинает­ся синтез кристаллинов. Затем клетки утрачива­ют ядра и органеллы и остаются в виде волокон. Волокна, расположенные в центре хрусталика, в его ядре образовались еще во внутриутробный период. Ближе к периферии, в коре хрусталика, лежат волокна, образовавшиеся в более поздний период.

При погружении хрусталика под эктодерму, последняя наползает на него и образует радуж­ную оболочку и ресничное тело. Вокруг заклад­ки глаза из мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и склера. К склере прикрепляются мы­шечные волокна, которые затем превращаются в мышцы глазного яблока. Эпителий, покрывающий

Рис. 3.62. Схема зрительных путей: / — сетчатка; 2 — ресничный узел; 3 — зрительный нерв; 4 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 5 — гипоталамус; 6 — мамил-лярные тела; 7 — ножка мозга; 8 — зрительный тракт; 9 — ядро глазодвигательного нерва; 10 — средний мозг; // — подушка таламуса; 12 — верхние бугорки четверохолмия; 13 — зрительная лучистость; 14 — латеральное колен­чатое тело; 15 — зрительная область коры

в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейро­нам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляют­ся рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Ней­роны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упо­рядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого веще­ства лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном на­правлении. Оба типа нейронов (чувст­вительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слу­ховой системы и соматической чувст­вительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и лате­ральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у при­матов сгруппированы в б слоев (рис. 3.63). К каждому слою подходят аксо­ны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество ней­ронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том чис­ле желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого те­ла обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной об­ласти больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17.

закладку снаружи, становится роговицей. В ее внутренний слой мигрируют эндотелиальные клетки из сосудистой оболочки.

На 7 неделе эмбрионального периода начинают развиваться веки. Они возникают в виде складок кожи над роговицей, соединя­ются друг с другом и срастаются. На 6 — 7 ме­сяце пренатального развития веки раскры-

ваются. Слезные железы появляются на 9 не­деле.

Положение глаз на голове также меняется в процессе развития. На б неделе глаза распо­ложены по бокам головы, затем, по мере роста лицевых структур, глаза перемещаются на пе­реднюю поверхность лица и к 10 неделе распо­лагаются на ней почти как у взрослого.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:

А — гистологический препарат; Б — схема (по Сентаготан, 1973); /— медиальная сторона; // —

вентральная сторона; /// — дорсальная сторона; /— 6 — слои нейронов

От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены со­ответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля про­ецируется также часть волокон зри­тельной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и лате­ральным коленчатым телом, а поле 19 — с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эф­ферентные волокна идут к претекталь­ной области и подушке таламуса. Во­локна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных сло­ях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; цен­тральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиоло-гически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т. е. они ответствен­ны за бинокулярное зрение (рис. 3.64). Нейроны зрительной коры раз­личаются не только по способности реагировать на моно- или бинокуляр­ное раздражение, но и по реакции на

Рис. 3.64. Организация зрительной коры

(по Хьюбелу, Визелю):

А — схема взаимоотношения между слоя латерального коленчатого тела и колонка в коре (IV слой); Б — препарат и В — схе расположения колонок глазодоминантнос в слое IV на срезе, параллельном поверхнос коры; / — IV слой зрительной коры; 2 — коле ки глазодоминантности; 3 — сложные клет (бинокулярные); 4 — простые клетки (монон лярные); 5 — латеральное коленчатое тел Л — левый глаз, П — правый глаз

движение объекта, его размер и т. д.нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складь ваются в колонку Соседние колонга реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы ко­лонками глазодоминантности (рис. 3.64). Такие колонки были продемон­стрированы морфологически: введе­ние в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонталь­ных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В). Темные полосы на этой фотографии соответствуют лока­лизации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Ами­нокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным обра­зом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии прини­мает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по фор­ме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначнос­ти объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влия­ние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т. д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздраже­ния проприорецепторов аккомодацион­ных мышц ресничного тела, мышц, су­живающих и расширяющих зрачок.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 781 | Нарушение авторских прав