АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Развитие головного мозга в онтогенезе

Мозг человека развивается из эмбриональ­ной эктодермы, лежащей над хордой. С 11-го дня внутриутробного развития, начиная с голов­ного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии (к 3 неделе) замыкается в трубку. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под него. Одновре­менно с образованием нервной трубки под сло­ем эктодермы закладываются парные полоски, из которых формируются ганглионарные пла­стинки (нервные гребни).

Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из-за ее большей толщи­ны. Последним закрывается отверстие на перед­нем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.

В первичной закладке головного мозга появ­ляются два перехвата и образуются три пер­вичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) (рис. 3.49, А). У трехнедельного эмбриона намечается разделе­ние первого и третьего пузырей еще на две час­ти, в связи с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис. 3.49, Б). Из пе­реднего пузыря выпячивается вперед и в сторо­ны парный вторичный пузырь — конечный мозг(telencephalon), из которого развиваются боль­шие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает назва­ние промежуточного мозга (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырас­тает глазной пузырь, в стенке которого фор­мируются нервные элементы глаза. Из зад­него пузыря развивается задний мозг (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и добавочный (myelencephalon). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные из­менения, связанные с образованием специали­зированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствитель­ности.

Первичная полость мозговой трубки тоже из­меняется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель — третий желудочек; в среднем мозге остается в форме канала — во­допровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочно­го мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены церебро-спинальной жидкостью.

Вследствие быстрого и неравномерного рос­та отдельных частей конфигурация головного мозга сильно усложняется. Он образует три из­гиба: передний — теменной изгиб — в облас­ти среднего мозга и задний — затылочный —

Клетки с коротким аксоном от­личаются тем, что последний не выхо­дит за пределы коры. Это клетки главным образом звездчатой и корзинчатой формы. У человека их боль­ше, чем у животных, они разнообраз­нее по форме и встречаются во всех слоях коры. В IV слое это главные элементы. Их роль заключается в вос­приятии афферентных импульсов и распределении их на пирамидные клетки III и V слоев. Звездчатыми клетками осуществляется, кроме того, круговая циркуляция импульсов в ко­ре. Передавая импульс от одной звездчатой клетки к другой, эти ней­роны объединяются в нейронные сети. Восприняв нервный импульс, они мо­гут длительно пребывать в состоянии скрытой, не выявляющейся во внеш­них реакциях активности даже после того, как прекратилось действие раз­дражителя. Это и есть одна из форм материального субстрата памяти, анатомо-функциональные предпосылки для динамической фиксации следов возбуждения, удержания и эффектив­ного использования информации, за­пасаемой человеком на протяжении всей его жизни.

Согласно современным представле­ниям, кора головного мозга построена из взаимодействующих функциональ­ных блоков — модулей или локальных сетей. Они могут быть представлены пластинами или колонками. Наиболее четко такая организация выражена в сенсорных областях коры (зритель­ной, слуховой, соматосенсорной). Ко­лонки представляют собой вертикальные модули диаметром примерно 300 мкм. Основой для организации данного модуля служит входящее в кору волокно. Такие волокна могут быть отростками нейронов таламуса, латерального коленчатого тела и т. д. Они (волокна) оканчиваются синаптически на звездчатых нейронах IV слоя и на базальных дендритах пира­мидных нейронов. Отсюда возбужде­ние распространяется на выше- и ни­жележащие нейроны. Таким образом, информация от небольшой группы подкорковых нейронов поступает в локальный участок коры. Этим достигается точность обработки сенсор­ных сигналов. Кортико-кортикальные волокна образуют контакты с нейро­нами всех слоев и могут выходить за пределы данного модуля. За счет этого происходит более сложная обра­ботка информации, поступившей от различных рецепторов.

По характеру составляющих слои нейронов кора может быть разделена на верхний и нижний этажи. Нижний этаж, представленный V—VI слоями,

Рис. 3.49. Развитие головного мозга в пренатальный период:

А — 3 недели; Б — 5 недель; В — 5 месяцев; Г— б месяцев; Д — новорожденный: а — передний, б — средний и в — задний пузыри; г — спинной мозг; д — конечный, е — промежуточный, ж — задний и з — добавочный мозг; / — глазной пузырь; 2 — слуховой пузырек; 3 — сердце; 4— нижнечелюстной отросток; 5— обонятельный бугорок; 6— большое полушарие; 7 — средний мозг; 8 — мозжечок; 9 — продолговатый мозг; 10 — спинной мозг; // — гортань; 12 — нижняя прецентральная, 13 — центральная, 14 — латеральная, 15 — постцентральная, 16 — межтеменная и 17 — верхняя височная борозды; 18 — островок. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

несет проекционную функцию, отда­вая нисходящие волокна к двигатель­ным ядрам головного и спинного моз­га. Верхний этаж, состоящий из II— IV слоев, распространяет по коре импульсы, поступающие по восходя­щим волокнам от подкорковых струк­тур, и посылает ассоциативные и комиссуральные волокна ко всем областям коры, т. е. имеет отношение к более сложным функциям. Верхний этаж коры в онто- и филогенезе развивается позже нижнего; у челове­ка он выражен лучше, чем у жи­вотных.

Считается, что сложность и совер­шенство строения коры больших по­лушарий человека по сравнению с ее организацией у животных зависят, главным образом, от увеличения количества клеток с коротким нейри­том, а значительное увеличение пло­щади коры человека связано с ростом ассоциативных волокон.

По ширине слоев, форме, величине и густоте расположения клеток кору делят на области и поля. Области появляются в онтогенезе раньше и характеризуются более об­щими признаками, чем поля, выде­ляющиеся в результате более поздней структурной дифференцировки.

Затылочная, височная и островковая области совпадают с соответствующи­ми долями полушария. Теменные, верх­няя, нижняя и постцентралъная области входят в состав теменной до­ли. Первые покрывают одноименные дольки и отделены от постцентральной области постцентральной бороздой. Пе-реднецентральная и лобная области за­нимают лобную долю. Граница между ними более или менее соответствует верхней и нижней переднецентральным бороздам. С поясной извилиной совпа­дает лимбическая область, входящая в состав лимбической системы.

Возникновение цитоархитекто-нических областей предшествует об­разованию борозд и извилин на по­верхности полушарий. Причина образования борозд и извилин заклю­чается в неравномерном росте отдель­ных частей коры, что влечет за собой смещение некоторых ее участков и возникновение на поверхности по­лушарий углублений и выпячиваний.

в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появля­ются к 4 неделе. Средний — мостовой изгиб — в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изги­ба (6-я неделя) крыльная и базальная пластин­ки раскрываются наподобие книжки, крыша рас­тягивается и становится очень тонкой. В нее впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна IV желудочка, образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, трой­ничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей перво­начальной закладки.

На 7 неделе начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксо­ны нейронов коры, образующие корково-мосто-вой и другие пути. В этот же период происходит развитие мозжечка и связанных с ним проводя­щих путей, функцией которых является управле­ние двигательными реакциями.

На уровне среднего мозга s области базаль-ной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным боль­шое скопление клеток — ядро глазодвигатель­ного нерва. В дорсальной части закладки возни­кают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные

Расположение борозд и извилин на поверхности полушария, распростра­нение архитектонических структур, их относительная величина, форма и качественные особенности неодина­ковы у людей. На этом основании не­которые ученые строили выводы о превосходстве одной расы над дру­гой. Дальнейшие исследования пока­зали, что индивидуальные различия в соотношении борозд и извилин, в рас­пределении, строении и величине архитектонических формаций коры настолько велики в пределах каждой расы, что ни один из этих признаков не может считаться типичным для той или иной из них.

Локализация функций. Кора боль­ших полушарий является наиболее высокоорганизованной материей, с ко­торой связаны высшая нервная дея­тельность и регуляция функций всех органов. Павлов считал, что даже самые малые детали строения коры рано или поздно найдут свое объясне­ние в свете рефлекторной теории.

При изучении деятельности коры как места сложнейшего анализа и синтеза разнообразных раздражений необходимо учитывать локализацию в ней функций. Уже Гален знал, что функции органов связаны с мозгом. Более ста лет назад Гален указал на зависимость психической деятельно­сти от коры больших полушарий. Он говорил о связях между характером развития определенных участков моз­га и внешней формой черепа. Его на­ивные умозрительные представления были первыми попытками соотнест функции организма со структурой мозг

Взгляды названных ученых не пс мешали в дальнейшем еще в течени долгого времени считать кору однс родной в структурном и функцис нальном отношении. Изучение архи тектоники коры широко развернулос лишь в начале XX столетия. В первы работах западноевропейских учены (Бродман, Экономо, Фогт и др. в противоположность прежним взглядам делались попытки отнести лока лизацию функций даже к отдельным архитектоническим полям.

И только трудами Павлова и ег школы на основании эксперименте создано учение о динамической лока лизации функций. Согласно этом учению кора больших полушарий представляет собой совокупность мозговых концов анализаторов. Каж дому периферическому рецепторном; аппарату соответствует в коре об ласть, которая названа Павловым ядерной зоной анализатора, или, ni современной терминологии, коркова, зона сенсорной системы, проекцион ная зона.

Корковая зона соматосенсорной чув ствительности, воспринимающая раз дражения проприорецепторов суставов

и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В бо­лее поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисхо­дящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя во­допровод мозга.

Передний мозг в начальной стадии форми­рования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части пе­реднего мозгового пузыря формируется проме­жуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавли-

вающее пластинку крыши в полость желудочка По бокам от той части, где развивается проме жуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стен ка первичного мозгового пузыря, соответствую щая конечному мозгу, выпячивается в дорсола теральном направлении и образует два мозговы пузыря, которые, разрастаясь, превращаютс в полушария мозга и покрывают промежуточны! мозг. Полости этих пузырей образуют боковьн желудочки полушарий. На ранних стадиях раз вития их стенка очень тонкая, центральный кана сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачиваете] в складку, которая будет стенкой сосудистой сплетения бокового желудочка.

Дно конечного мозга, обращенное вентролд терально, утолщается очень рано в результат!

скелетных мышц и сухожилий, распо­ложена в прецентральной и постцен­тральной областях, главным образом в полях 3 и 4, где оканчиваются восхо­дящие проекционные волокна вен­тральных ядер таламуса. В поле 4 от гигантских пирамидных клеток V слоя начинается большинство волокон самых мощных нисходящих путей ко­ры — кортикоспинального и кортико-ядерного. Оканчиваются волокна этих путей на мотонейронах передних ро­гов спинного мозга и нейронах двига­тельных ядер черепных нервов.

Зона кожной чувствительности, связанная с температурной, болевой и тактильной рецепцией, занимает главным образом постцентральную область (поля 3, 1, 2). Основная мас­са волокон, приходящих сюда из вен­трального ядра таламуса, оканчивает­ся в поле 3.

Внутри корковых зон соматосенсорной системы происходит законо­мерное проецирование различных частей тела. Так, в участки обеих центральных извилин и парацентральной дольки, расположенные вблизи медиального края полушария, посту­пают импульсы от нижней конечнос­ти; в нижерасположенные участки из­вилин — импульсы от туловища; в еще более низкие — от верхней ко­нечности, и, наконец, в самые нижние части центральных извилин проеци­руются язык, гортань, глотка, лицо.

Корковая зона зрительной сенсор­ной системы находится в затылочной области (поля 17, 18, 19). Основная масса волокон зрительной лучистости оканчивается в поле 17, на стенках и дне шпорной бороды.

Корковая зона слуховой сенсорной системы располагается в височной области (поля 41, 42, 20, 21, 22). В по­лях 41 и 42 верхней височной извили­ны оканчивается большинство воло­кон слуховой лучистости.

Корковая зона обонятельной сен­сорной системы связана с древней и старой корой обонятельного тре­угольника, прозрачной перегородки, крючка парагиппокамповой извилины, гиппокампа и др.

Помимо проекционных областей ко­ры, воспринимающих импульсы глав­ным образом от одной сенсорной сис­темы, в коре больших полушарий мож­но выделить межанализаторные, так называемые ассоциативные области, принимающие импульсы от многих систем. В них, например в теменных и лобной областях, происходит пере­крытие проекций различных сенсорных

быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 неделе развития. На 6 неделе с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно уве­личивается в течение 3—4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обоня­тельные пути и луковицы.

Формирование корковой пластинки происхо­дит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в ко­тором происходит интенсивное клеточное деле-

ние в вентрикулярной зоне (возле просвета труб­ки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону (рис. 3.50). Самая по­верхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а за­тем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая кле­точная популяция проходит промежуточную зо­ну и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на б месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время — на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II—IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне

систем, и осуществляются высшие интегративные функции.

Участки проекционных областей коры, в которых оканчивается главная масса восходящих волокон анализато­ров (рис. 3.44), выделяются как цен­тральные, или первичные, поля.

Они характеризуются специфичес­ким строением. Так, кора полей 3, 17, 41 отличается исключительной многоклеточностью, обилием мелких зерни­стых клеток, с хорошо развитым IV слоем. Исключение представляет поле 4. Здесь зернистые клетки у взросло­го человека рассеяны по всему попе­речнику коры. Это связано с тем, что поле одновременно служит и началом мощной системы нисходящих волокон пирамидных кортико-спинального и кортико-ядерного путей.

Если главная масса восходящих к проекционной области волокон окан­чивается в ее центральном поле, то к ее периферическим или вторичным полям 1 и 2, 18 и 19, 22 и др. подходит мень­ше афферентных волокон, чем к цент­ральному, однако помимо аффе­рентных, подходят и волокна от центрального поля (рис. 3.45). В пери­ферических полях зернистых клеток значительно меньше и преобладают пи­рамиды различных размеров.

Рис. 3.44. Восходящие проекционные системы

волокон к первичным сенсорным полям: / — постцентральная извилина (соматосенсор-ная система) приподнята, чтобы показать входя­щие в нее нервные волокна; 2 — шпорная борозда (зрительная система); 3 — верхняя височная извилина (слуховая система); 4 — вент­ральное ядро таламуса; 5—6 — латеральное и медиальное коленчатые тела

Описанные структурно-функцио­нальные особенности коры И.П. Пав­лов относит к первой сигнальной системе действительности, общей у человека с животными..

Рис. 3.50. Развитие корковой пластинки:

/— 4 — последовательные стадии; ВЗ — вентри-

кулярная зона; СЗ — субвентрикулярная зона;

ПЗ — промежуточная зона; КП — корковая

пластинка; КЗ — краевая зона

остается только слои эпендимных клеток, высти­лающих просвет мозговых желудочков. В проме­жуточной зоне развиваются волокна, составляю­щие белое вещество полушарий.

Миграция нейронов при формировании кор­ковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии (рис. 3.51). Последние направ­ляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и за­нимают свое место в коре. Раньше всего созре­вают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с уве­личением размера тела нейрона, но и с усиле­нием разветвленности дендритов и образовани­ем на них все большего количества шипиков

Рис. 3.45. Система связей между полями коры мозга человека (по Полякову): / — первичные (центральные) поля; // — вторичные (периферические) поля; /// — третичные (ассо­циативные) поля (зоны перекрытия анализаторов). Жирными линиями выделены: система проекцион­ных (корково-подкорковых) связей коры; система проекционно-ассоциативных связей коры; система ассоциативных связей коры. / — рецептор; 2 — эффектор; 3 — нейрон чувствительного ганглия; 4 — двигательный нейрон; 5—6 — переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7—10 — переключательные нейроны подкорковых образований; //, 14 — афферентное волокно из подкорки; 13 — пирамида V слоя; 16 и 18 — пирамиды слоя III; 12, 15, 17 — звездчатые клетки коры

Рис. 3.51. Схема взаи­моотношения нейрона и клетки радиальной глии

(по Rakic, 1978): / — псевдоподии; 2 — аксон; 3 — нейроны на различных стадиях миг­рации; 4 — волокна радиальной глии

(рис. 3.52, 3.53). Это свидетельствует об установ­лении новых связей между нейронами и услож­нении имеющихся нейрональных сетей.

Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и, наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пира­мидных клеток начинают покидать кору при­мерно на 8 неделе развития. Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и поло­сатом теле. Однако большая их часть направля­ется каудально к расположенным ниже центрам ствола и спинного мозга. Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вен­тральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируются нисходящие

Помимо полей, хорошо выражен­ных и в коре мозга животных, у чело­века достигает мощного развития ряд других, филогенетически молодых полей. Примером может быть поле 40 нижнетеменной области, занимающее надкраевую извилину. С ним связано регулирование выработанных в тече­ние жизни и направленных к опреде­ленной цели движений. Поражение его ведет к утрате способности выполнять сложные координированные двигательные акты.

Локализация речевых функций. В процессе исторического развития человеческого общества в коре боль­ших полушарий мозга усовершенство­вались структурно-функциональные особенности, стоящие в зависимости от трудовой деятельности и связанной с ней речи.

Такие структуры коры мозга чело­века, которые воспринимают возбуж­дение, приходящее от речевых орга­нов, относятся уже ко второй сигналь­ной системе действительности. Это поля 44 и 45, занимающие покры­шечную и треугольную части нижней лобной извилины (зона Брока) (рис. 3.4.6). В своей деятельности они тес­но связаны с нижней частью прецентральной извилины, в которую посту­пают проприорецептивные импульсы от мышц языка, губ, щек и гортани.

Участок коры, связанный с устной речью, расположен впереди того отдела

Рис. 3.4.6. Области коры, связанные с речью

(по Гершвинду):

А — восприятие слова; Б — чтение слова; 1 -моторная кора; 2 — дугообразный пучок; 3 -зона Вернике; 4 — первичная слуховая коре 5 — зона Брока; 6 — угловая извилина; 7 -первичная зрительная кора

Рис. 3.52. Изменение пирамидных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе

Рис. 3.53. Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах пирамидных нейронов

V слоя коры:

/ — 5-месячный плод; 2 — 7-месячный плод;

3 — новорожденный; 4 — 2-месячный ребенок;

5 — 8-месячный ребенок

коры, в котором оканчиваются пути, приносящие проприоцептивные импуль­сы от головы (поле 4). Расположенная в заднем отделе средней лобной извили­ны часть поля 6 связана с письменной речью и лежит впереди отдела поля 4, который принимает проприорецептивные импульсы от руки. Совместная дея­тельность этих ядерных зон связана со сложными двигательными актами, необ­ходимыми при письме. Повреждение этой части поля 6 приводит к наруше­нию тонких движений, которые совер­шает рука при начертании букв.

Другие участки коры, особенно тесно связанные с речью, сформирова­лись недалеко от анализаторов зрения и слуха. С полем 39, занимающим уг­ловую извилину нижнетеменной об­ласти (зона Вернике) и тесно примы­кающим к ядерной зоне зрительного анализатора, связано зрительное вос­приятие письменных знаков. При по­ражении поля 39 утрачивается спо­собность складывать из букв слова и фразы. В поле 22, расположенном в задней части верхней височной из­вилины, при участии полей 41 в 42 (ядерная зона слухового анализатора) происходит слуховое восприятие речи. При нарушении этого участка поля 22 теряется способность понимать слова.

Филогенетически новые участки коры, особенно тесно связанные с речью, асимметричны, и у правшей представлены в левом, а у левшей — в правом полушарии.

В настоящее время показано, что и второе полушарие небезразлично к речевым функциям (воспринимает интонации голоса и придает речи ин­тонационное окрашивание). Специа­лизация полушарий проявляется, кроме того, в характере организации памяти и в регуляции эмоциональных состояний.

Наличие у человека полей, разру­шение которых ведет к выпадению речевых функций, не значит, что по­следние связаны только с определен­ными участками коры. Здесь, как и при локализации в первой сигналь­ной системе, некоторые поля имеют лишь преобладающее значение. Речь наиболее сложно локализована и осу­ществляется при участии всей коры. В соответствии с выработкой нового опыта речевые функции могут пере­мещаться и в другие области коры (чтение слепых, письмо ногой у без­руких и т. п.).

Лимбическая система включает филогенетически древние структуры: гиппокамп, обонятельные луковицы;

пирамидные тракты. Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части (группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого. Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю кап­сулу. Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциатив­ные пучки, которые начинают выявляться в кон­це 2-го месяца.

В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комис-суральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет — к нему при­соединяются новые волокна от интенсивно раз­вивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно

значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достига­ет окончательных размеров.

Комиссуральные волокна располагаются так­же в передней спайке, связывающей обонятель­ные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа во­локна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закла­дываться в конце 3 месяца.

Возрастные изменения коры больших полушарий. С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает по­крываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми

Рис. 3.47. Лимбическая система:

А — лимбические области коры на медиальной поверхности полушарий; 5 — схема строения лимбической системы: / — переднее таламическое ядро; 2 — латеральная обонятельная полоска, 3 — мамиллярное тело; 4 — медиальная обонятельная полоска; 5 — обонятельная луковица; 6 — обонятельный треугольник; 7 — прозрачная перегородка; 8 — мозолистое тело; 9 — свод; Ю — ствол мозга; 11 — зубчатая извилина; 12 — гиппокамп; 13 — миндалина; 14 — лобная доля; 15 — крючок; 16 — парагиппокам-пальная извилина; 17 — поясная извилина; 18 — подмозолистое поле

и более молодые образования: лимбичес-кую область коры (область на медиаль­ной поверхности полушария, вклю­чающую поясную и парагиппо-кампальную извилины и извилину мозолистого тела). Кроме того, к лимбической системе относят мин­далину, перегородку, сосцевидные те­ла, передние таламические ядра, свод и центральное серое вещество средне­го мозга (рис. 3.47, А, Б). Объедине­ние этих структур в целостную систе­му происходит через гипоталамус. Эта система имеет большое значение в обеспечении сложного комплекса разнообразных мотивационно-эмоцио-нальных и адаптивных реакций. Ней-роанатом Пейпетц дал описание взаимосвязанных структур, обес­печивающих возникновение и проте­кание эмоций. Это так называемый «эмоциональный круг Пейпетца»: гиппокамп — мамиллярные (сосце­видные) тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппо-камп (рис. 3.47, В). Лимбическая система связана также с интерорецепторами и регуляцией эндокринных и вегетативных функций, участвует в поддержании гомеостаза, обучении и памяти, регуляции цикла «сон-бодрствование».

Человек отличается значительной морфофункциональной асиммет­рией мозга, которая изучена доста­точно хорошо. Так, показано, что двигательный центр речи у правшей находится в левом полушарии в по­лях 44 и 45 нижней лобной извили­ны. В соответствии с этим, установ­лено, что у правшей именно в левом полушарии область речеслухового центра в верхней височной извили­не больше по площади, чем в пра­вом (рис. 3.48).

Известно, что люди с доминирова­нием левого полушария отличаются ра­циональным аналитическим мышлени­ем, развитой речью, способностью к точным наукам, в музыкальном вос­приятии они легче усваивают ритм, чем мелодию и т. д. Люди с доминиро­ванием правого полушария обладают более образным мышлением, художест­венным складом ума, отличаются музы­кальностью, более эмоциональны.

Морфологическая асимметрия моз­га выражена в строении борозд и из­вилин, а также на микроскопическом уровне в степени развития отдельных слоев и размеров клеток. Вместе с тем, наиболее значительно она выра­жена в филогенетически более моло­дых и функционально более сложных

закладываются очень глубокие борозды, так на­зываемые щели (например, шпорная, латераль­ная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 3.49) полушария значительно нави­сают над отдельными частями мозга, щели силь­но углубляются, на дне латеральной щели ста­новится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуют­ся еще и третичные борозды — это в основ­ном ответвления от первичных и вторичных бо­розд (рис. 3.54). На медиальной поверхности по­лушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Хотя все основные извилины уже существу­ют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В резуль­тате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых облас­тях наблюдается как бы оттеснение определен­ных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погруже­ние островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это — так называемая, лобная по­крышка и височная покрышка (речедвигательный

Рис. 3.48. Асимметрия мозга человека: Горизонтальный разрез головного мозга чело­века. Асимметрия верхней поверхности височной доли; размеры так называемой височной пло­щадки (planum temporale) слева больше (по

Geschwind, 1981):

1 — правая сторона; 2 — поперечная извилина 1; 3 — поперечная извилина 2; 4 — planum temporale; 5 — задний край; 6 — затылочная доля; 7 — латеральная борозда; 8 — попе­речная извилина; 9 — промежуточная борозда; 10 — височный полюс; // — левая сторона

отделах коры, например, в области речедвигательного, речеслухового, речезрительного центров и центра письменной речи.

o.o.o. 1\.ровоснаожение головного мозга

Головной мозг получает арт! альную кровь из двух источников: в ренних сонных и позвоночных арте

Внутренняя сонная артерия (а. rotis interna) на уровне перекреста: тельных нервов делится на две ко) вые ветви. Одна из ни средняя мозговая артерия (а. сет media) — мощная, уходит в глубь б< вой борозды, васкуляризируя (крс снабжая) большую часть полуша] Она ложится в латеральную боре и ее ветви снабжают кровью остро] переднюю и заднюю центральные, н нюю и среднюю лобную, теменн верхнюю и среднюю височную изви ны. Другая ветвь — передняя мозго артерия (a. cerebri anterior) — тяне по мозолистому телу назад и питает вилины медиальной поверхности по шария. Передние мозговые артерии с их сторон соединяются друг с дру] вблизи своего начала при помощи роткой передней соединительной apt рии (a. communicans anterior). Каждая внутренняя сонная артерия соединяе задней соединительной артерией (а. а municans posterior) с задней мозго(артерией (a. cerebri posterior) (ветв

Рис. 3.54. Развитие коры больших полушарий

мозга ребенка (по Шевченко):

А — 4,5 мес; Б — 1 год 3 мес; В — 3 года

2 мес.

в

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1493 | Нарушение авторских прав