АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Головной мозг. Рис. 3.24. Кора мозжечка: / — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка; 3 — клетка Пуркинье; 4 — молекулярный слой; 5 — ганглиозный и 6 — гранулярный слои; 7

9 8

Рис. 3.24. Кора мозжечка: / — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка; 3 — клетка Пуркинье; 4 — молекулярный слой; 5 — ганглиозный и 6 — гранулярный слои; 7 — к ядрам мозжечка; 8 — мшистые волокна; 9 — звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 — клетки-зерна; // — параллельные и 12 — ла­зающие волокна

продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказыва­ют на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в ко­ру мозжечка в составе спинно-моз-жечковых путей, это мшистые (мохо­видные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находя­щиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказывают­ся заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная ре­акция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преоблада­ние по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает дли­тельную циркуляцию импульсов по

В

Рис. 3.25. Нейроны коры мозжечка: А — клетка Пуркинье; Б — клетки-зерна; В клетка Гольджи

нервным сетям. Благодаря этому моз­жечок может участвовать в управле­нии движениями.

Проводящие пути мозжечка, связы­вающие его с другими частями цент­ральной нервной системы, складыва­ются в три пары ножек.

4 - /

Рис. 3.26. Схема проекций коры мозжечка на ядра (А) и соматотопические проекции в коре

мозжечка (Б):

1 — зубчатое ядро; 2 — вестибулярные ядра; 3 — шаровидное и пробковидное ядра; 4 — ядро шатра; 5 — слуховые и вестибулярные проекции; 6 — соматосенсорные проекции; 7 — вестибулярные проекции

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, на­ружные дугообразные волокна, исхо­дящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие,

главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь — филогенетически старая часть мозжечка — получает в основ­ном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис. 3.26, Б). Кроме то­го, в нижних ножках проходят восхо­дящие и нисходящие пути, связываю­щие ядра преддверия с мозжечком.

Средние ножки мозжечка — самые массивные — соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и вхо­дят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, иду­щей вдоль его заднего края. По сред­ним ножкам поперечные волокна ос­нования моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках ос­нования моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры боль­ших полушарий. Таким образом осу­ществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

Верхние ножки мозжечка, разви­вающиеся из перешейка ромбовидно­го мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними со­прикасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основ­ными путями, проводящими импуль­сы от мозжечка (рис. 3.22; 3.23) к красному ядру, таламусу, гипотала­мусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов те­ла, ядер преддверия, от коры боль­ших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные дви­жения, и оказывает влияние на мы­шечный тонус.

Филогенетически старое образова­ние — червь мозжечка — связано с движениями осевых структур тела —

I туловища, шеи и головы; филогене­тически молодые полушария — с ра­ботой парных частей тела — конечно­стей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами оте­чественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной j системы.

В процессе эволюционного разви­тия четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомо-ции. У примитивных водных живот­ных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений те­ла, мозжечок представлен так назы­ваемым клочком, который функ­ционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных I животных — ганоидных и костистых рыб — в связи с появлением конеч­ностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием по­ступающих проприорецептивных I импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образова­ние — червь мозжечка.

У наземных животных в связи I с развитием конечностей, обеспечи­вающих передвижение на суше, разви­вается новая часть мозжечка — полу­шария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особен­но развиты полушария мозжечка j у человека в связи с его прямохожде-нием и осуществлением тонких дви-I жений кисти руки при манипулирова-I нии в трудовых операциях.

Четвертый желудочек (ventriculus I quartus) происходит из полости ром­бовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно — ромбо­видную ямку, и мозжечок, входящий

в состав крыши желудочка. Спереди IV желудочек через водопро­вод мозга сообщается с III желу­дочком (промежуточный мозг). Пере­ход центрального канала спинного мозга в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходят­ся в стороны и располагаются лате-ральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка.

Ромбовидная ямка имеет форму, j соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху — его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карма­ны, которые образованы верхними, средними и нижними ножками моз­жечка. Верхний и нижний углы обра­зованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полос­ки. Срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верх­ней части ямки лежит парное меди­альное возвышение, переходящее сни­зу в лицевой бугорок. Латеральнее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней нож­кой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержа­ния в его клетках небольших ко­личеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъя­зычного и блуждающего нервов.

Крыша четвертого желудочка обра­зована спереди передним мозговым па­русом, который представляет собой пластинку белого вещества, натяну­тую между обеими верхними ножка­ми мозжечка и его червем. Сзади кры­ша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка

мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 3.18). С последним прочно соединена сосу­дистая оболочка мозга, впячивающая­ся в процессе развития внутрь желу­дочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху — к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрыва­ется полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких от­верстия, через которые цереброспи­нальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные про­странства мозга (в мозжечково-мозго-вую цистерну). Место соединения пе­реднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового пару­са на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов — блокового (IV па­ра) (рис. 3.17), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Ромбовидная ямка выстлана эпенди­мой, под которой расположены окру­женные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII. Вследст­вие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом.

Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее лате­ральное место принадлежит пере­ключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, раз­вившимся из крыльной пластинки; эни образованы вставочными нейро­нами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двига-гельными и переключательными за­кладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной бороз­ды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боко­вым рогам спинного мозга.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в неболь­шом углублении медиальнее голубо­ватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области меди­ального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водо­провода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, — ядро спиналъного пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовид­ной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нер­ва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва отно­сятся также чувствительное ядро оди­ночного пути и вегетативное-йерхнее слюноотделительное ядро. 'Латераль­ный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении ядрами пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибуляр­ных ядра и два улитковых. ^Улитко­вые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямки проходят волокна, образующие мозго­вые полоски.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколь­ко глубже поверхности. К ним от­носятся двигательное двойное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное нижнее слюноотдели­тельное ядро. В двигательном ядре ле­жат также мотонейроны блуждающего

нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пу­ти. Вегетативное заднее ядро блуж­дающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном зад­нем конце ромбовидной ямки содер­жится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в одно­именном треугольнике.

Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находят­ся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вен­тральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути — чувствительное ядро VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах окан­чиваются афферентные волокна, прихо­дящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, со­судов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в соста­ве черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замы­каются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, поло-/ жения тела и т. д.

Средний мозг (mesencephalon) раз­вивается из среднего мозгового пузы­ря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему при­мыкает задняя поверхность сосцевид­ных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дор­сальной поверхности передней грани­цей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишко­видного тела (эпифиза), а задней — (передний край мозгового паруса. В со­став среднего мозга входят ножки

Рис. 3.27. Ствол мозга сбоку и сверху

(мозжечок удален):

/ — третий желудочек; 2 — эпифиз (оттянут); 3 — подушка таламуса; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — ручка верхнего двухолмия (6); 7 — поводок; 8 — ножка мозга; 9 — ме­диальное коленчатое тело; 10 — нижнее двухол­мие и 11 — его ручка; 12 — мост; 13 — верх­ний мозговой парус; 14 — верхняя ножка моз­жечка; 15 — четвертый желудочек; 16 — нижние ножки мозжечка; 17 — средняя ножка мозжеч­ка; IV — корешок черепно-мозгового нерва

мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга — узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорко­вые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими обра­зованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

Четверохолмие, или крыша средне­го мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и ниж­ние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полу­шариями. На поверхности холмиков годится слой белого вещества. Под ш в верхнем двухолмии лежат слои рого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах рого вещества заканчиваются и от ix начинаются некоторые проводя-ие пути. Правый и левый холмики каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально •ходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие заключает в себя центры ориентировочных рефлек-iB на зрительные раздражения. Во-жна зрительного тракта доходят до 1теральных коленчатых тел, а затем сть из них по ручкам верхних хол-шов продолжается в верхние бугор-[ четверохолмия, остальная часть во-жон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие служит центром 1иентировочных рефлексов на слухо-ie раздражения. От холмиков вперед наружу идут ручки, оканчивающиеся медиальных коленчатых тел. Холми-[ принимают часть волокон латераль-<й петли, остальные ее волокна идут составе ручек нижних холмиков к ме-[альному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет чало тектоспиналъный путь. Его во-жна после перекреста в покрышке 'еднего мозга идут к двигательным,рам головного и к клеткам передних 1гов спинного мозга. Путь проводит)ферентные импульсы в ответ на зри-льные и слуховые раздражения.

На границе среднего и промежу-чного мозга лежат предкрышечные ретектальные) ядра, имеющие связи верхним двухолмием и парасимпа-ческими ядрами глазодвигательного рва. Функция этих ядер заключает-в синхронной реакции обоих ачков при освещении сетчатки одногo глаза.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) за-шают переднюю часть среднего

мозга и расположены над мостом Между ними на поверхности появля­ются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из ос­нования и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клет­ками черной субстанции.

В основании ножек проходит пира­мидный путь, состоящий из кортико-спиналъного, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядер-ного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер череп­ных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основа­ния моста. Поскольку основание но­жек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогене­тически новым образованием, как и основание моста или пирамиды про­долговатого мозга.

Черная субстанция разделяет осно­вание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3—4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и переда­ет их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее — на мотоней­роны спинного мозга. Черная субстан­ция играет существенную роль в ин­теграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает пар­кинсонизм.

Покрышка ножек продолжает по­крышку моста и продолговатого моз­га и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверх­ность служит дном водопровода моз­га. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются

в эмбриогенезе из основной пластин­ки, лежащей под пограничной бороз­дой, состоят из двигательных нейро­нов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тя­нется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глаз­ного яблока.

Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежу­точного ядра начинается филогене­тически старый путь — медиальный продольный пучок. В его составе прохо­дят волокна, связывающие ядра глазо­двигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяют­ся волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие им­пульсы к ядрам III, IV, VI и XI череп­ных нервов, а также нисходящие — к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а да­лее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздраже­нии аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.

В области ядер III пары нервов ле­жит парасимпатическое ядро; оно раз­вивается на месте пограничной бороз­ды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верх­ней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипо­таламус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия со­вершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях — красных ядрах (nucleus ruber), а мень­шая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер — рубро-спиналъный (красноядерно-спин-но-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие пере­крест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового ка­натика спинного мозга к мотонейро­нам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре им­пульсы, главным образом от мозжеч­ка. У высших млекопитающих крас­ные ядра функционируют под контро­лем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапи­рамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тор­мозное действие на структуры про­долговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупно­клеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная — у высших и у челове­ка. Прогрессивное развитие мелко­клеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Латеральнее красного ядра в по­крышке расположена медиальная пет­ля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нерв­ные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикуляр­ной формации моста и продолговато­го мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Средний мозг развивается в про­цессе эволюции под влиянием зри­тельной афферентации. У низших

позвоночных, у которых почти отсут­ствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он дос­тигает значительных размеров и вме­сте с базальными ганглиями выполня­ет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугор­ки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полуша­рий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчи­ненном положении.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 843 | Нарушение авторских прав