АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Ранние стадии филогенеза

Ранние стадии филогенеза. Нервная сис­тема возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь орга­низма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с услож­нением этих отношений. По мере развития орга­низации нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополост­ных на поверхности тела выделились специали­зированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме и энтодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непо­средственном соприкосновении с ними раздражи­теля, нервные клетки передают мышечным. Воз­никают примитивные движения всего тела. Следо-

вательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами. В дальнейшем разбросанные по всей поверх­ности тела рецепторные клетки концентрируют­ся в определенных местах: в области ротового отверстия, на щупальцах и т. д. (черви и др.). Одновременно происходит функциональная дифференциация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на оп­ределенные —- адекватные — раздражения, на­пример одни — на световые, другие — на ме­ханические и т. д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нерв­ной системы происходит централизация: ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система. Нерв­ные ганглии становятся рефлекторными центра­ми для тех частей тела, в которых они располо­жены: двигательные реакции оказываются диф­ференцированными.

Позднее рецепторы, воспринимающие раз­дражение на расстоянии, концентрируются на переднем конце тела, который в первую очередь входит в соприкосновение с внешней средой. Здесь образуются органы зрения, обо­няния и других чувств. Расположенный спереди нервный ганглий увеличивается и начинает осу­ществлять координацию движений всех частей тела. Так происходит процесс цефализации, сопровождающийся развитием головы.

У хордовых появляется качественно новая форма нервной системы — трубчатая. Обра-

зование у них головного мозга, как и возникно­вение головного ганглия у беспозвоночных, вы­зывается скоплением на переднем конце тела важнейших органов чувств: равновесия (вести­булярного), обоняния, вкуса, зрения и слуха. У переходной формы от беспозвоночных к по­звоночным — ланцетника, не имеющего разви­тых дистанционных рецепторов и воспринимаю­щего лишь светотень, головной мозг находится в зачаточном состоянии. В дальнейшем в го­ловном мозге позвоночных прогрессивно разви­ваются большие полушария. Одновременно происходит специализация сенсорных систем и координация их деятельности с двигательны­ми реакциями.

Эволюция спинного и головного мозга по­звоночных. Спинной мозг круглоротых занимает все протяжение позвоночного канала. Белое ве­щество построено примитивно и состоит из без-мякотных волокон. Серое вещество концентри­руется вокруг центрального канала (как у лан­цетника), но передних и задних рогов еще не образует. В связи с развитием жаберного аппа­рата самым обширным отделом головного моз­га является продолговатый мозг. Мозжечок раз­вит очень слабо. В среднем мозге намечается разделение на два бугра — зрительные доли (переднее двухолмие млекопитающих). В проме­жуточном мозге уже имеются его три отдела; хорошо развиты надбугорная и особенно гипоталамическая области, связанные с обонянием и интерорецепцией. Небольшой конечный мозг со­стоит из серого вещества, окружающего полость желудочка и покрытого эпителиальным плащом.

В спинном мозге селяхий серое веществе разделяется на передние и слабовыраженньк задние рога; нервные волокна миелинизированы. В продолговатом мозге, который связан с иннер вацией ротовой полости и внутренних органов ядра нервов велики и выдаются на поверхности Мозжечок большой, что связано с быстротой движений в воде (рис. 3.57, А). В его состав входят тело и парные ушковидные доли (гомологичные клочкам полушарий мозжечка млекопи тающих). В среднем мозге хорошо выраженс двухолмие, функционирующее как высший peryi ляторный центр, к которому подходят проводни­ки всех видов чувствительности. В промежу­точном мозге особенно велика гипоталамическа* область и все еще мал зрительный бугор. Конечный мозг имеет непарный желудочек и спереди переходит в парные обонятельные до­ли. На нижней поверхности плаща появляются нервные клетки, образующие древнюю кору. Она слабо отделена от базальных ганглиев и по­лучает импульсы от обонятельных долей.

С выходом позвоночных животных на сушу в их нервной системе произошли большие изме­нения, обеспечившие приспособления к новым условиям существовании. Особое значение в преобразовании мозга сыграли два обстоя­тельства: переход ведущей роли от органов обоняния и вкуса к органам зрения и слуха и замена характерного для живущих в воде рыб передвижения при помощи всего тела более со­вершенным — при помощи конечностей. Пере­стройка мозга коснулась главным образом больших полушарий, в плаще которых около 250 млн лет назад началось усиленное развитие коры.

В спинном мозге рептилий хорошо выраже­ны задние и особенно передние рога серого ве­щества. Они делят лежащее снаружи белое вещество на канатики: передние, боковые и зад­ние. В продолговатом мозге развиваются тонкий и клиновидный бугорки, а также верхнее сенсор­ное ядро тройничного нерва. В мозжечке (рис. 3.57, Б) хорошо развиты тело и ушковидные до­ли. В среднем мозге у некоторых ящериц и змей позади зрительных долей выдаются еще два бугра (заднее двухолмие млекопитающих). В по­крышке ножек впервые появляется красное ядро. В промежуточном мозге зрительный бугор относительно велик и уже делится на ряд ядер. Одновременно развиваются связи их с корой.

Некоторые преганглионарные во­локна не оканчиваются на клетках уз­лов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, кото­рые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчивают­ся на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие преганг­лионарные волокна спускаются в ма­лый таз и оканчиваются на нейронах ганглиев подчревного сплетения.

Чревное сплетение (plexus coeliacus) — самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятс5 к органам брюшной полости. Волоки; иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу почки, желудок, печень, селезенку, тон кий и толстый кишечник до нисходя щей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение (р1ехш mesentencus inferior) лежит на аорте и распространяясь по ветвям нижнебры жеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовид ную и верхнюю части прямой.

Подчревное сплетение (plexui hypogastricus) окружает конец брюш­ной аорты. Постганглионарные волок на сплетения, распространяясь пс ветвям внутренней подвздошной арте рии, иннервируют нижнюю частью прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательнук железу, матку, влагалище. В парасимпатическом отделе центральный нейрон лежит в продолговатом мозгу, мосте или в среднем мозгу в со­ставе вегетативных ядер черепных нервов, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток, расположенных в головном мозге, покида­ют его в составе глазодвигательного

Рис. 3.56. Изменение ткани мозга с возрастом: А — мозг человека 45—50 лет; Б — мозг пожи­лого человека (после 70 лет); 7 — прозрачная перегородка; 2 — белое вещество; 3 — перед­ний рог бокового желудочка

лицевого, языкоглоточного и блуждаю­щего нервов. Эффекторные парасим­патические нейроны образуют или око­лоорганные (экстрамуралъные) ганглии, расположенные вблизи органов (реснич­ный, крылонебный, ушной, подъязыч­ный и др.), или внутриорганные (интрамуральные) ганглии, лежащие в стенках полых (желудочно-кишечный тракт) или в толще паренхиматозных органов.

В спинном мозге парасимпатичес­кие нервные клетки расположены в области II—IV крестцового сегмен­та в составе парасимпатического крест­цового ядра. Преганглионарные волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и сома­тического крестцового сплетения; от­делившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы (пп. splanchnici pelvini). Большинство их ветвей вхо­дит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интраму-ральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные пара­симпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные по­ловые органы.

В стенках этих органов залегают интрамуральные нервные сплетения.

Рис. 3.59. Интрамуральное нервное сплетение (по Колосову)

В их состав входят ганглии или от­дельные нейроны и многочисленные волокна (рис. 3.59), в том числе во­локна симпатической нервной систе­мы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и обра­зовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возмож­ным осуществление элементов ре­гуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т. д. Это дало основание А.Д. Ноздрачеву выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы — метасимпатическую нервную систему. Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждаю­щего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, располо­женного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Пре-ганглионарные волокна распространяют­ся на шее, в грудной и брюшной полос­тях тела. Они оканчиваются в экстра- и интрамуралъных ганглиях щитовидной, околощитовидной и ви-лочковой желез, в сердце, бронхах, лег­ких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорган-ные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сер­дечной мышцы, которые ими и возбу­ждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное — между про­дольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.

В продолговатом мозге скопление парасимпатических нейронов образует нижнее слюноотделительное ядро. Его преганглионарные волокна идут в со­ставе языкоглоточного нерва и окан­чиваются в ушном узле, расположен­ном под овальным отверстием клино­видной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секретор­ную функцию. Они иннервируют так­же слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

В мосте лежит верхнее слюноотдели­тельное ядро, преганглионарные волок­на которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и по барабанной струне переходит в язычный нерв (ветвь ниж­нечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подъязычного и под­челюстного узла. Последний лежит ме­жду язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон проме­жуточного нерва, отделяясь от него, дос­тигает крьиюнебного узла, расположенно­го в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.

Еще одно парасимпатическое ядро (добавочное ядро глазодвигательного нерва) находится на дне водопровода среднего мозга. Преганглионарные волокна его нейронов идут в составе глазодвигательного нерва к реснич­ному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные во­локна иннервируют мышцу, сужи­вающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 701 | Нарушение авторских прав