АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Ранние стадии филогенеза
Ранние стадии филогенеза. Нервная система возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь организма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с усложнением этих отношений. По мере развития организации нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополостных на поверхности тела выделились специализированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме и энтодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непосредственном соприкосновении с ними раздражителя, нервные клетки передают мышечным. Возникают примитивные движения всего тела. Следо-
вательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами. В дальнейшем разбросанные по всей поверхности тела рецепторные клетки концентрируются в определенных местах: в области ротового отверстия, на щупальцах и т. д. (черви и др.). Одновременно происходит функциональная дифференциация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на определенные —- адекватные — раздражения, например одни — на световые, другие — на механические и т. д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нервной системы происходит централизация: ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система. Нервные ганглии становятся рефлекторными центрами для тех частей тела, в которых они расположены: двигательные реакции оказываются дифференцированными.
Позднее рецепторы, воспринимающие раздражение на расстоянии, концентрируются на переднем конце тела, который в первую очередь входит в соприкосновение с внешней средой. Здесь образуются органы зрения, обоняния и других чувств. Расположенный спереди нервный ганглий увеличивается и начинает осуществлять координацию движений всех частей тела. Так происходит процесс цефализации, сопровождающийся развитием головы.
У хордовых появляется качественно новая форма нервной системы — трубчатая. Обра-
зование у них головного мозга, как и возникновение головного ганглия у беспозвоночных, вызывается скоплением на переднем конце тела важнейших органов чувств: равновесия (вестибулярного), обоняния, вкуса, зрения и слуха. У переходной формы от беспозвоночных к позвоночным — ланцетника, не имеющего развитых дистанционных рецепторов и воспринимающего лишь светотень, головной мозг находится в зачаточном состоянии. В дальнейшем в головном мозге позвоночных прогрессивно развиваются большие полушария. Одновременно происходит специализация сенсорных систем и координация их деятельности с двигательными реакциями.
Эволюция спинного и головного мозга позвоночных. Спинной мозг круглоротых занимает все протяжение позвоночного канала. Белое вещество построено примитивно и состоит из без-мякотных волокон. Серое вещество концентрируется вокруг центрального канала (как у ланцетника), но передних и задних рогов еще не образует. В связи с развитием жаберного аппарата самым обширным отделом головного мозга является продолговатый мозг. Мозжечок развит очень слабо. В среднем мозге намечается разделение на два бугра — зрительные доли (переднее двухолмие млекопитающих). В промежуточном мозге уже имеются его три отдела; хорошо развиты надбугорная и особенно гипоталамическая области, связанные с обонянием и интерорецепцией. Небольшой конечный мозг состоит из серого вещества, окружающего полость желудочка и покрытого эпителиальным плащом.
В спинном мозге селяхий серое веществе разделяется на передние и слабовыраженньк задние рога; нервные волокна миелинизированы. В продолговатом мозге, который связан с иннер вацией ротовой полости и внутренних органов ядра нервов велики и выдаются на поверхности Мозжечок большой, что связано с быстротой движений в воде (рис. 3.57, А). В его состав входят тело и парные ушковидные доли (гомологичные клочкам полушарий мозжечка млекопи тающих). В среднем мозге хорошо выраженс двухолмие, функционирующее как высший peryi ляторный центр, к которому подходят проводники всех видов чувствительности. В промежуточном мозге особенно велика гипоталамическа* область и все еще мал зрительный бугор. Конечный мозг имеет непарный желудочек и спереди переходит в парные обонятельные доли. На нижней поверхности плаща появляются нервные клетки, образующие древнюю кору. Она слабо отделена от базальных ганглиев и получает импульсы от обонятельных долей.
С выходом позвоночных животных на сушу в их нервной системе произошли большие изменения, обеспечившие приспособления к новым условиям существовании. Особое значение в преобразовании мозга сыграли два обстоятельства: переход ведущей роли от органов обоняния и вкуса к органам зрения и слуха и замена характерного для живущих в воде рыб передвижения при помощи всего тела более совершенным — при помощи конечностей. Перестройка мозга коснулась главным образом больших полушарий, в плаще которых около 250 млн лет назад началось усиленное развитие коры.
В спинном мозге рептилий хорошо выражены задние и особенно передние рога серого вещества. Они делят лежащее снаружи белое вещество на канатики: передние, боковые и задние. В продолговатом мозге развиваются тонкий и клиновидный бугорки, а также верхнее сенсорное ядро тройничного нерва. В мозжечке (рис. 3.57, Б) хорошо развиты тело и ушковидные доли. В среднем мозге у некоторых ящериц и змей позади зрительных долей выдаются еще два бугра (заднее двухолмие млекопитающих). В покрышке ножек впервые появляется красное ядро. В промежуточном мозге зрительный бугор относительно велик и уже делится на ряд ядер. Одновременно развиваются связи их с корой.
Некоторые преганглионарные волокна не оканчиваются на клетках узлов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчиваются на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие преганглионарные волокна спускаются в малый таз и оканчиваются на нейронах ганглиев подчревного сплетения.
Чревное сплетение (plexus coeliacus) — самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятс5 к органам брюшной полости. Волоки; иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу почки, желудок, печень, селезенку, тон кий и толстый кишечник до нисходя щей ободочной кишки.
Нижнебрыжеечное сплетение (р1ехш mesentencus inferior) лежит на аорте и распространяясь по ветвям нижнебры жеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовид ную и верхнюю части прямой.
Подчревное сплетение (plexui hypogastricus) окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волок на сплетения, распространяясь пс ветвям внутренней подвздошной арте рии, иннервируют нижнюю частью прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательнук железу, матку, влагалище. В парасимпатическом отделе центральный нейрон лежит в продолговатом мозгу, мосте или в среднем мозгу в составе вегетативных ядер черепных нервов, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток, расположенных в головном мозге, покидают его в составе глазодвигательного
Рис. 3.56. Изменение ткани мозга с возрастом: А — мозг человека 45—50 лет; Б — мозг пожилого человека (после 70 лет); 7 — прозрачная перегородка; 2 — белое вещество; 3 — передний рог бокового желудочка
лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эффекторные парасимпатические нейроны образуют или околоорганные (экстрамуралъные) ганглии, расположенные вблизи органов (ресничный, крылонебный, ушной, подъязычный и др.), или внутриорганные (интрамуральные) ганглии, лежащие в стенках полых (желудочно-кишечный тракт) или в толще паренхиматозных органов.
В спинном мозге парасимпатические нервные клетки расположены в области II—IV крестцового сегмента в составе парасимпатического крестцового ядра. Преганглионарные волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы (пп. splanchnici pelvini). Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интраму-ральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.
В стенках этих органов залегают интрамуральные нервные сплетения.
Рис. 3.59. Интрамуральное нервное сплетение (по Колосову)
В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна (рис. 3.59), в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление элементов регуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т. д. Это дало основание А.Д. Ноздрачеву выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы — метасимпатическую нервную систему. Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Пре-ганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они оканчиваются в экстра- и интрамуралъных ганглиях щитовидной, околощитовидной и ви-лочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорган-ные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими и возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное — между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.
В продолговатом мозге скопление парасимпатических нейронов образует нижнее слюноотделительное ядро. Его преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва и оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию. Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.
В мосте лежит верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и по барабанной струне переходит в язычный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подъязычного и подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крьиюнебного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.
Еще одно парасимпатическое ядро (добавочное ядро глазодвигательного нерва) находится на дне водопровода среднего мозга. Преганглионарные волокна его нейронов идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 763 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 |
|