АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вкусовая сенсорная система

Вкусовая и обонятельная сенсор­ные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названи­ем хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищевари­тельного тракта и другие). Химиче­ская рецепция — одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сен­сорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми ре-цепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся

Рис. 3.73. Строение вкусовой почки:

/ — эпителиальные клетки; 2 — опорные

клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — базальная

клетка; 5 — нервные волокна; 6 — клетки

окружающего эпителия; 7 — вкусовая пора

главным образом в сосочках на дор­сальной поверхности языка — грибо­видных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и над­гортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается. Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки же­лобовидных сосочков (рис. 3.73). Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открываю­щееся на его поверхность вкусовой по­рой. Почка имеет около 70 мкм в вы­соту, 40 мкм в диаметре и образована 40 -60 удлиненными клетками, рас­полагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опор­ные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.

Вкусовые рецепторные клетки яв­ляются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки перехо­дит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолате-ральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек раз­личает четыре основных вкуса (слад­кий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (метал­лический, щелочной и т. д.). Рецепция вкусовых веществ становится возмож­ной тогда, когда эти вещества попада­ют на поверхность языка, растворяют­ся в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембра­ны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опор­ных клеток невелик — около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в ба­зальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы. Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусо­вых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в со­ставе лицевого нерва {барабанная струна — chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних лис­товидных и желобовидных — в соста­ве языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 3.74). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются

Рис. 3.74. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия — волокна

черепномозговых нервов; сплошная линия — волокна вегетативной нервной системы):

/ — тройничный, 2 — коленчатый и 3 — ушной ганглии; 4 — околоушная железа; 5 — язычный

нерв; 6 — язык; 7 — подчелюстная железа; 8 — звездчатый и 9 — каменистый ганглии;

10 — барабанная струна; // — продолговатый мозг; 12 — центр слюноотделения

В крыше каждой носовой области дифферен­цируется обонятельная область. Обонятельные рецепторные клетки — биполярные нейроны — дифференцируются в самом эпителии среди длинных столбчатых клеток, называемых опорны­ми клетками. Отростки рецепторных клеток, обращенные к поверхности эпителия, образуют расширения — булавы, увенчанные пучком видо­измененных ресничек, которые несут на своей поверхности рецепторы химических веществ. Про­тивоположные отростки этих клеток удлиняются и устанавливают связь с нейронами в обонятель­ной луковице, которые передают нервные импуль­сы в соответствующие центры головного мозга.

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза. У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, при­мыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительно­го тракта. По бокам ротовой полости виды за­кладки верхней и нижней челюстей, которые раз­растаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней об­ласти лица происходит в течение всего внутриутроб­ного периода и продолжается после рождения.

Язык в начале своего формирования пред­ставляет собой полый вырост слизистой оболоч­ки заднебоковых частей ротовой полости, запол-

няющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты — вкусовые и тактиль­ные сосочки. Во вкусовых сосочках развивают­ся вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодей­ствия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов (VII и IX) и покровного эпите­лия языка. Имеются данные о том, что плод спо­собен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жид­кости.

периферическими отростками нейро­нов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара — в коленчатом ганглии, IX пара — в каменистом ганглии. Волок­на всех нервов, по которым передает­ся вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пу­ти (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейро­нам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 3.75). От таламуса часть импульсов идет в новую кору — в нижнюю часть постцен­тральной извилины (поле 43). Предпо-

Рис. 3.75. Проводящие пути вкусовой

сенсорной системы:

/ — соматосенсорная область языка (прикос­новение, температура); 2 — таламус; 3 — вкусовое ядро моста; 4 — ядро одиночного пути; 5 — латеральный гипоталамус; 6 — ост-ровковая область коры (вкус, осязание, темпе­ратура); 7 — соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА — висцеральные афференты; VII, IX, X — черепно-мозговые нервы

лагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направля­ется в структуры лимбической систе­мы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, кото­рые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также во­локна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычно­го нерва (рис. 3.74). По этим волок­нам передается тактильная, темпера­турная, болевая и другая чувствитель­ность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 666 | Нарушение авторских прав