АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

АНАТОМІЧНИЙ НАРИС

Поняття про філо- та онтогенез нервової системи

Розглядаючифілогенез нервової системи, слід зазначити, що в таких багатоклітинних, як губки, нервова система ще відсутня. Вперше вона з'являється у гідроїдних поліпів, які як кишковопо­рожнинні мають тіло у вигляді циліндричного мішка, що складає­ться з двох основних шарів клітин: зовнішнього (ектодермального) і внутрішнього (ендодермального). В процесі розвитку частина клітин зовнішнього шару диференціювалась у м'язову тканину. Водночас з'явились епітеліальні клітини з двома відростками (прототип чутливої клітини), що контактують з клітинами, які здатні скорочуватись, так і з подібними до них відростковими нервовими клітинами, які утворюють сітку (сінцитій) у проміжній тканині між зовнішнім і внутрішнім шарами.

Нейрони цього сінцитія ще не мають синапсів, які зустрічаються у більш розвинених організмів. Така нервова система, що називається асинаптальною, здатна пере­давати подразнення в будь-якому напрямку; це дуже добре видно у гідри, якій не властива диферен­ційована реакція на зов­нішні подразнення, вона реагує на них усім тілом.

Синаптальна нервова система складається з окремих поляризованих нейронів, що контактують між собою за допомогою синапсів. Одні відростки (дендрити) передають нервовий імпульс тільки в напрямку до клітини (аферентні), інші (аксони)—тільки від клі­тини (еферентні).

Синапси не тільки обумовлюють динамічну поляризацію нейро­на, передаючи нервові імпульси у певному напрямку, а й забез­печують більш складні диференційовані реакції на місцеві по­дразнення.

У кільчатих черв'яків виявляється симетрична будова тіла і нервової системи, яка представлена двома ланцюжками вузлів, що складаються з нервових клітин та нервових волокон. В черевній ділянці вузли одного боку з'єднуються з вузлами іншого боку кожного сегмента, що дає початок метамерії.

Могутній надглотковий вузол, з'єднаний з черевними вузлами, свідчить про зародження головного мозку.

У молюсків тіло нагадує м'язовий мішок, в якому можна ви­явити сітку нервових волокон, що беруть початок від трьох пар вузлів (головних, ножних, плевровісцеральних).

Ножні вузли, або педальні, іннервують протилежний бік тіла, що дає можливість проведення нервових імпульсів з однієї поло­вини тіла на іншу. Головні, або церебральні, вузли є більш склад­ним апаратом, який справляє регулюючий вплив на рухові функ­ції організму. Таким чином, нервова система у безхребетних уже здатна забезпечити різної складності безумовно-рефлекторні ру­хові акти.

У хребетних нервова система розвивається з ектодерми. Клі­тини ектодерми, відшаровуючись і розмножуючись, формують ме­дулярну трубку, яка у круглоротих риб чітко розділяється на спин­ний мозок і стовбурну частину головного мозку. Дводишні риби мають уже досить добре розвинену плащоподібну частину мозку (кору). Ще більш диференційованою центральна нервова система має у амфібій, а потім у рептилій.

У птахів кора великого мозку розвинена ще слабо, але вели­ких розмірів досягає смугасте тіло, яке є субстратом вищих форм нервової діяльності птахів. Кора великого мозку одержує макси мальний розвиток і поєднує всі відділи центральної нервової си стеми в єдиний функціонально-структурний апарат із складною взаємодією еволюційно молодших відділів нервової системи і більш давніх структур

В онтогенезі нервова система повгорює етапи філогенезу Спо­чатку з клітин ектодермального зародкового листка утворюється мозкова, або медулярна, пластинка, краї якої внаслідок нерівно­мірного розмноження її клітин зближуються, потім зливаються — утворюється медулярна трубка В подальшому із задньої її час­тини, яка відстає в рості, утворюється спинний мозок, з передньої, яка розвивається більш інтенсивно,— головний мозок. Канал меду­лярної трубки перетворюється в центральний канал спинного моз­

ку і шлуночки головного мозку. Внаслідок розвитку передньої час­тини медулярної трубки утворюються мозкові пухирі: спочатку виникає два пухирі, потім задній ділиться ще на два Утворені три пухирі дають початок передньому (prosencephalon), середньо­му (mesencephalon) і ромбовидному (rhombencephalon) мозку.

Згодом з переднього пухиря розвивається два пухирі, які кла дуть початок кінцевому мозку (telencephalon) та проміжному (diencephalon), а задній пухир (rhombencephalon) ділиться на два пухирі, з яких утворюється задній мозок (metencephalon) і довгас тий, або додатковий, мозок (medulla oblongata, myelencephalon) (рис 2).

Таким чином, внаслідок поділу медулярної трубки та утворен ня п'яти мозкових пухирів з наступним розвитком їх формуються такі відділи нервової системи передній мозок, який складається з кінцевого та проміжного мозку, і стовбур мозку, що включає в себе ромбовидний і середній мозок. Кінцевий, або великий, мо­зок — це дві півкулі (кора великого мозку, біла речовина, нюхо­вий мозок, базальні ядра). До проміжного мозку відносять зоро­вий горб (передній і задній таламус), надзоровогорбову ділянку (епіталамус), зазоровогорбову ділянку (метаталамус) і підзорово-горбову ділянку (гіпоталамус).

Ромбовидний мозок складається із довгастого мозку і заднього, який включає в себе міст і мозочок, середній мозок — із ніжок мозку, покришки і кришки середнього мозку. Із недиференційова-ноі частини медулярної трубки розвивається спинний мозок (medulla spinallis).

Порожнина кінцевого мозку утворює бічні шлуночки, проміжного мозку — третій шлуночок, середнього мозку — водо­провід мозку (сільвіїв водопровід), ромбовидного мозку—четвер­тий шлуночок і спинного Мозку — центральний канал.

В подальшому відбувається швидкий розвиток кінцевого мозку, який починає ділитися подовжньою щілиною великого мозку на дві півкулі. Потім на поверхні кожного з них з'являються бороз­ни, які визначають майбутні частки та звивини.

На четвертому місяці розвитку плоду людини з'являється по­перечна щілина великого мозку, на шостому — центральна бороз­на і інші головні борозни, в наступні місяці—другорядні і пі­сля народження — найдрібніші борозни.

У процесі розвитку нервової системи важливу роль відіграє мієлінізація нервових волокон. Сліди мієліну виявляються в нер­вових волокнах задніх і передніх корінців уже на 4-му місяці внутріутробного життя плоду. На кінець 4-го місяця мієлін ви­являється у нервових волокнах, які складають висхідні, або афе­рентні (чутливі), системи бічних канатиків, тоді як у волокнах низхідних, або еферентних (рухових), систем мієлін виявляється на 6-му місяці. Приблизно в цей же час настає мієлінізація нер­вових волокон заднього канатика. Мієлінізація нервових волокон кірково-спинномозкових (пірамідних) шляхів починається на ос­танньому місяці внутрішньоутробного життя і продовжується про­тягом року після народження. Це свідчить про те, що процес міє-лінізації нервових волокон розповсюджується спочатку на філо-генетично стародавніші, а потім на більш молоді структури. Від послідовності мієлінізації певних нервових структур залежить послідовність формування їхніх функцій. Цим пояснюється пізнє дозрівання пірамідної системи і поступовий початок виявлення її функції в перші два роки життя дитини. В цей час бурхливо роз­виваються нервові елементи кори великого мозку, де проходить не тільки мієлінізація нервових волокон, а й функціональна дифе­ренціація клітинних елементів та їх поступове визрівання, яке продовжується протягом першого десятиріччя.

У постнатальному періоді поступово відбувається остаточне ви­зрівання всієї нервової системи, зокрема її самого складного від­ділу—кори великого мозку, яка відіграє особливу роль в мозко­вих механізмах умовно-рефлекторної діяльності, що формується з перших днів життя.

Таким чином, нервова система проходить тривалий шлях роз­витку і е самою складною системою, створеною еволюцією. Ево­люційні закони розвитку нервової системи були сформульовані М. І. Аствацатуровим—засновником біогенетичного напрямку в неврології.

Суть цих законів можна звести до кількох положень:

1. Нервова система виникає й розвивається в процесі взаємодії організму з зовнішнім середовищем. Нервова система позбавлена стабільності, вона невпинно змінюється і удосконалюється у філо-і онтогенезі.

2. Складний і рухомий процес взаємодії організму з зовнішнім середовищем виробляє, удосконалює і закріплює нові види реак­цій, що лежать в основі формування нових функцій. Ведучою в цьому розвитку є функціональна ланка.

3. Розвиток, закріплення найбільш досконалих і адекватних реакцій і функцій є результатом дії на організм зовнішнього се­редовища, тобто пристосування його до даних умов існування. Бо­ротьба за існування як біологічний процес має місце, але не є ведучим фактором в удосконаленні організму та його функцій. Ос­новне у розвитку і удосконаленні функцій нервової системи— при­стосування (адаптація) організму до навколишнього середовища.

4. Функціональній еволюції (фізіологічній, біофізичній, біохі­мічній) відповідає еволюція морфологічна. Заново набуті функ­ції поступово закріплюються. Поряд з удосконаленням функції відбувається розвиток і удосконалення її морфологічного субст­рату.

5. Давні функції не відмирають з появою нових, а виробляєть­ся їх певна субординація, підпорядкованість.

6. У процесі еволюції стародавні апарати нервової системи не відмирають, а тільки видозмінюються, пристосовуються до нових зовнішніх умов.

7. Як зазначалось вище, онтогенез нервової системи повторює її філогенез.

8. При випаданні нових функцій нервової системи з'являються її стародавні функції. Багато клінічних ознак захворювань, які спостерігаються при порушенні функцій еволюційно молодших відділів нервової системи, є проявом функцій більш стародавніх структур, тобто в умовах патології настає певний регрес нервової системи на нижчий ступінь філогенетичного розвитку. Прикладом може служити підвищення сухожильних і періостальних рефлек­сів або поява патологічних рефлексів при усуненні регулюючого впливу кори великого мозку.

9. Найуразливішими відділами нервової системи є філогенетич­не більш молоді, зокрема кора великого мозку, яка ще не виро­била захисних механізмів, в той час як стародавні відділи протя­гом тисячолітньої взаємодії з зовнішнім середовищем встигли ви­робити і накопичити певні механізми протидії шкідливим фак­торам.

10. Чим молодші філогенетичне нервові структури, тим мен­ше вони мають властивість відродження (регенерації).

Вище наведені основні положення еволюційного вчення про нервову систему в нормі і патології необхідні для розуміння бага­тьох симптомів, які спостерігаються в клініці нервових хвороб.

Гістологія нервової системи

Нервова система має досить складну гістологічну будову. До її складу входять нейрони (нервові клітини), нервові волокна, ней-роглія і сполучнотканинні елементи. Нейрони, або нейроцити, є ос­новною структурно-функціональною частиною нервової системи (рис. 3). Розмір і форма нейрона залежить від довжини та кіль­кості його відростків. Відростки прийнято поділяти на дендрити (цитоплазматичні) і аксони, або нейрити (осьовоциліндричні). Дендрити, деревовидно розга­лужені вирости цитоплазми ней­рона, передають подразнення у бік тіла нейрона. Аксон—це осьовоциліндричний довгий оди­ночний відросток, який передає імпульси від нервової клітини;

він закінчується короткими розга­луженнями.

Тіло нейрона складається з цитоплазми та ядра. До складу цитоплазми входять хро-матофільна (тигроїдна) речовина і нейрофібрили, які є специфічни­ми компонентами нервових клі­тин. Хроматофільна речовина мі­ститься в тілі нейрона та крупних

дендритах у вигляді грудочок різної величини. Вона змінюється за­лежно від функціональних станів нейрона, тому її дослідження може мати певне діагностичне значення. Нейрофібрили у вигляді найтонших ниток розміщені в тілі клітини та її відростках. Крім того, нейрон має сітчастий апарат Гольджі, мітохондрії та інші органоїди, а також багате нуклеїновими кислотами ядерце, що входить до складу ядра.

Нервові волокна утворюються відростками нейронів. Залежно від того, чи містять вони в собі шар мієліну, вони поділяються на немієлінові (безм'якушеві) і мієлінові (м'якушеві). Пер­ші переважають у вегетативній, а другі — в соматичній частині нервової системи.

Мієлінове нервове волокно складається з осьового циліндра, який є продовженням аксона нейрона, шару мієліну і шару нейро-лемоцитів—нейролеми (шванівської оболонки) (рис. 4).

Осьовий циліндр складається з аксоплазми та нейрофібрил, які відіграють важливу роль в регенерації нервового волокна. При ушкодженні осьового циліндра аксоплазма починає витікати з кінця центрального відрізка, внаслідок чого утворюються її наті-ки, в які вростають нейрофібрили.

Шар мієліну (мієлінова, або м'якушева, оболонка), який обкутує осьовий циліндр, має значну товщину на протязі всього нервового волокна і містить велику кількість мієліну, який скла­дається з жироподібних речовин. Стоншуючись на окремих ділян­ках, він утворює міжсегментарні вузли нервового волок­на (перехвати Ранв'є). В шарі мієліну є також глибокі лійкопо­дібні западини, видимі на поздовжніх зрізах як канальці, що ся­гають до осьових циліндрів в косому напрямку— насічки мієліну (насічки Шмідта—Лантермана).

Цитоплазма нейролемоцитів (шванівських клітин), ви­пинаючись у такі воронки, утворює відростки, які також досягають осьових циліндрів. Завдяки таким відросткам нейролемоцити, як вважає Б. С. Дойніков, здійснюють регуляцію трофічних проце­сів у осьовому циліндрі нервового волокна. Характерною рисою нервових волокон у центральній нервовій системі є те, що вони не мають вузлів нервового волокна, і нейролеми, і осьові циліндри супроводжуються гліальними елементами.

Нейролемоцити виконують роль периферичної глії. Зовнішній шар нейролемоциту з його ядром та більшою частиною цитоплаз­ми складає нейролема. Внутрішній шар цитоплазми містить мієлі­нові пластинки. При ушкодженні нервового волокна нейролемоци­ти проліферують і утворюють місточки (бюнгерівські стрічки) між його центральним та периферичним відрізками, відіграючи таким чином важливу роль у процесі регенерації.

Нейроглія виступає в ролі сполучної тканини центральної нервової системи (рис 5). Розрізняють макро- і мікроглію. В свою чер­гу, макроглія скла­ дається з астроцитної глії і олігодендроглії.

Астроцитна глія — синцитіальне утворення, яке склада­ється з великих багатовідросткових астроци­тів. Відростки одних астроцитів, з'єднуючись з відростками інших астроцитів, утворюють балки, між якими роз­ташовані нервові клі­тини.

Олігодендроглія виконує опорну функцію переважно для відростків нейронів, су­проводжуючи їх на всьому шляху до кінцевих апаратів. В перифе­ричній нервовій системі вона, як відзначалось вище, представлена нейролемоцитами.

Мікроглія складається з маленьких відросткових клітин, які виконують захисну функцію.

Крім опорної глії властива також і захисна функція Клітини глії беруть участь в різноманітних реакціях у відповідь на дію шкідливих факторів на нервову систему. При цьому клітини глії спочатку збільшуються в обсязі, потім розмножуються, астроцити і олігодендроцити заміняють нервову тканину, що гине, у вигляді гліозного рубця. Поряд з регенеративними процесами глія може в патологічних умовах зазнати і дегенеративних змін. Деякі авто­ри приписують нейроглії внутрішньосекреторну функцію, а також участь у процесах зберігання інформації.

Периферична нервова система

Головними структурними елементами периферичного нерва є нервові волокна (мієлінові і немієлінові). Серед мієлінових нерво­вих волокон розрізняють волокна з товстою мієліновою оболон­кою, які проводять імпульси з швидкістю 40—50 м/с, волокна з тонкою мієліновою оболонкою, які проводять імпульси з швидкіс­

тю 10—14 м/с. Швидкість про­ведення імпульсу по немієліно-вих нервових волокнах стано­вить 0,7—1,3 м/с.

Волокна з товстою мієліно­вою оболонкою забезпечують проведення складних і глибо­ких видів чутливості (вібрація, дискримінація, локалізація та ін.), волокна з тонкою мієліно­вою оболонкою — больову, тем­пературну і тактильну; немієлі­нові волокна — больову чутли­вість. При цьому волокна з тон­кою мієліновою оболонкою ма­ють відношення до локалізова­ного болю, немієлінові — до ди­фузного болю.

Мієлінові нервові волокна переважають у соматичних (спинномозкових і черепних) нервах, немієлінові—у вісце­ральних нервах симпатичної частини вегетативної системи. Нерви іі парасимпатичної частини (блукаючий, окоруховий, проміжний, великий кам'янистий нерв та ін.) в основному складаються з мієлінових нервових волокон.

Нервові волокна утворюють пучки, товщина яких залежить не тільки від кількості, а й від типу волокон. Більш потужні пучки утворені мієліновими волокнами В зв'язку з тим що нервові во локі а переходять із одного пучка в інший, виникають складні внутрішньостовбурні сплетення. Цим пояснюється відсутність чіт­ких зон пошкодження рухової, чутливої і вегетативної функцій при частковому пошкодженні нерва.

Сполучнотканинні оболонки утворюють не тільки зовнішнє по­криття нерва, а й обкутують кожний пучок всередині його, а та­кож багато нервових волокон всередині самих пучків. У зв'язку з цим розрізняють епіневрій, периневрій (волокниста і епітеліальна частини) та ендоневрій (рис 6).

Епіневрій, або зовнішня оболонка нерва, складається із сполучної тканини, в якій містяться кровоносні і лімфатичні суди­ни, нервові волокна і нервові закінчення.

Периневрій, або зовнішня оболонка окремого нервового пучка, подібно до епіневрію складається із сполучної тканини, в якій містяться найдрібніші відгалуження кровоносних та лімфатич них судин, нервових волокон, нервових закінчень і жирових клітин

Довкола нервового пучка є заповнений лімфоподібною рідиною периневральний простір, який сполучається з субарахноідальним простором спинного мозку.

Ендоневрій складається із сполучної тканини, яка безпо­середньо прилягає до периневрію і обкутує окремі нервові волок­на або їхні дрібні пучки. В ендоневрії крім капілярних сіток кро­воносних судин знаходяться ендоневральні щілини.

Наявність периневральних і ендоневральних просторів, запов­нених циркулюючою рідиною, з одного боку, сприяє виносу про­дуктів розпаду за межі нервових стовбурів, сплетень та корінців, а з іншого, створює умови для розвитку внутрішньостовбурної гі­пертензії, яка є одним із факторів виникнення больових фено­менів.

Периферичну (анімальну) нервову систему складають черепні та спинномозкові нерви, їхні корінці, сплетення та вузли.

Ще в межах центрального каналу спинного мозку черевний [передній] [руховий] і спинний [задній] [чутливий] корінці по­ступово зближуються, потім зливаються і утворюють на протязі до спинномозкових вузлів корінцеві нитки, потім— спинномозко­вий нерв. Завдяки такому злиттю спинномозкові нерви стали змі­шаними, тому що містять в собі рухові (еферентні) волокна від клітин передніх рогів, чутливі (аферентні) волокна від клітин спинномозкових вузлів і вегетативні волокна від клітин біч­них рогів та вузлів симпатичного стовбура (див. кольорову вкл., рис. 1.)

Вийшовши з центрального каналу, спинномозкові нерви ділять­ся на черевні [передні] гілки (rami ventrales), які іннервують шкіру, м'язи кінцівок і передньої поверхні туловища, спинні [задні] гілки (rami dorsales), які іннервують шкіру і м'язи зад­ньої половини туловища, мозкові оболонки (rami menin-gei), які прямують до твердої оболонки спинного мозку, і с по­лу ч н і гілки (rami communicantes), які містять в собі симпа­тичні прегангліонарні волокна, що тягнуться до вузлів симпатич­ного стовбура (ganglia trunci sympathici).

Черевні [передні] гілки спинномозкових нервів утворюють ший­не, плечове, поперекове, крижове і куприкове сплетення. Передні гілки грудного відділу дають початок міжреберним (nn. intercos-tales) і підреберному (n. subcostalis) нервам.

Із сплетень беруть початок периферичні, шкірні та м'язові нер­ви, в формуванні яких звичайно беруть участь кілька сегментів спинного мозку.

Спинний мозок

Спинний мозок (medulla spinalis) — це циліндричний тяж зав­довжки 41—45 см, розміщений у хребтовому каналі. Вгорі він за­кінчується на рівні першого шийного хребця, що відповідає пере­хрестю пірамід, внизу закінчується мозковим конусом (conus me-dullaris), вершина якого досягає краю другого поперекового хребця.

Спинний мозок огорнений твердою, павутинною та м'якою обо­лонками, між якими є порожнини: епідуральна (cavitas epi-duralis)—між листками твердої оболонки спинного мозку; суб-дуральна (spatium subdurale)—між твердою і павутинною;

підпавутинна (cavitas subarachnoidealis)—між павутинною і м'якою оболонками, де циркулює спинномозкова рідина.

Спинний мозок має два потовщення: шийне (intumescentia cervicalis), утворене V—VIII шийними та І—II грудними сегмента­ми, яке забезпечує іннервацію верхніх кінцівок, і поперекове (intumescentia lumbalis), утворене I—V поперековими і І—II кри­жовими сегментами, яке забезпечує іннервацію нижніх кінцівок. Поперекове потовщення переходить у мозковий конус (conus me-dullaris), до якого відносяться III—V крижові і куприкові сегмен­ти. Розміщені над мозковим конусом І—II крижові сегменти на­зивають ще епіконусом. Мозковий конус переходить у нитку кінцеву [мозкової оболонки] (filum terminale [meningeum] діа­метром близько 1 мм, яка доходить до кінця хребтового каналу.

Сегмент — це ділянка спинного мозку з двома парами спинно­мозкових корінців: черевних [передніх, рухових] (відцентрових, еферентних), що утворюються аксонами клітин черевних [перед­ніх] рогів, і спинних [задніх, чутливих] (доцентрових, аферент­них), утворених відростками псевдоуніполярних клітин спинно­мозкових вузлів.

Сегментарним апаратом спинного мозку є його сіра речовина з відповідними передніми і задніми корінцями. Сегмент спинно­го мозку входить до складу метамера тіла, до якого відноситься також певна ділянка шкіри (дерматом), м'язів (міотом), кісток (склеротом) і нутрощів (сп л анх н о то м), які іннер-вуються цим сегментом.

Спинний мозок має 31—32 сегменти і ділиться на 5 відділів:

шийний (pars cervicalis) — Сі—Cg, грудний (pars thoracica) — Thi—Thi2, поперековий (pars lumbalis), Li—Ls і крижовий (pars sacralis) —Si—85, у самому низу є один-два рудиментарних куп­рикових сегменти (Сої—Cos).

Спинний мозок росте повільніше хребтового стовпа, тому у до­рослої людини він коротший, внаслідок чого сегменти та хребці розміщені не в одній горизонтальній площині: в грудному відділі

іде косо донизу, а нижче мозкового конуса — прямовисне вниз у вигляді потужного пучка, який називають кінським хвостом (cau-da equina).

Якщо в шийному відділі різниця між одноіменними сегмен­тами та хребцями становить один хребець, то в верхньогрудному відділі ця різниця виражається двома, в нижньогрудному — трьо­ма хребцями (рис 7). Вершина мозкового конуса міститься як уже відзначалось, на рівні верхнього краю другого поперекового хребця, а кінський хвіст— нижче.

Спинний мозок складається із сірої і білої речовини. На попе­

речному розрізі сіра речовина міститься в центрі, а біла—довко­ла, на периферії (див рис. 10) Симетрично розташовані ділянки сірої речовини, що нагадують крила метелика, з'єднані між собою сірою спайкою (commissura gnsea), перед якою міститься біла спайка (commissura alba) В центрі сірої спайки розміщений центральний канал (canalis centralis), що проходить по всій дов­жині спинного мозку Зверху центральний канал переходить у по­рожнину четвертого шлуночка, внизу закінчується невеликим роз­ширенням—кінцевим шлуночком (ventriculus terminalis).

В обох половинах кожного сегмента сірої речовини є черевний [передній] і спинний [задній] ріг (cornu ventrale [anterius] et dorsale [posterius]) На зовнішньому боці передніх рогів нижньо шийного, грудного і верхньопоперекового відділів виділяється опуклість, яку називають бічним рогом (cornu laterale).

Сіра речовина складається з нервових клітин, гліальних еле­ментів і нервових волокон Розрізняють такі нервові клітини:

1) рухові, або мотонейрони (альфа і гамамотонейро-ни), розміщені в черевних [передніх] рогах, це многокутні, вели-_ ких розмірів нервові клі­тини, аксони яких входять до складу корінців спин­ного мозку, сплетень та периферичних нервів;

2) чутт є в і, розміще­ні в спинних [задніх] ро­гах і являють собою вели­кі клітини з багатьма ден­дритами; виступають дру­гими нейронами больової і температурної чутливості;

3) клітини м о з о ч -кових проприоцеп-торів, розміщені біля основи спинного [задньо­го] рогу, дають початок

спинномозково-мозочковим шляхам—задньому (Флексіга) і перед­ньому (Говерса);

4) вегетативні (симпатичні і парасимпатичні), розміщені головним чином у бічних рогах, є вісцеромоторними клітинами, ак­сони яких спрямовані в черевні [передні] корінці, потім в спле­тення і периферичні нерви,

5) асоціативні мультиполя? ні, невеликого розміру клітини, які розміщені по всій сірій речовині, забезпечують між-сегментарні і міжстовпові зв'язки своєї і протилежної сторони

Сіра речовина філогенетичне стародавніша, разом з передніми і задніми корінцями відносяться до сегментарного апарату спинно­го мозку, який виконує рухові, чутливі, рефлекторні і вегетатив­но-трофічні функції

Біла речовина спинного мозку— філогенетичне молодше утво­рення, що виникло у зв'язку з розвитком головного мозку і скла­

дається з мієлінових волокон низхідних і висхідних систем Низ хідні системи складаються з аксонів нервових клітин, розташова них у різних відділах головного мозку (рис. 8) Висхідні системи утворені аксонами нервових клітин спинних [задніх] рогів та спинномозкових вузлів (рис 9)

До складу білої речовини входять черевні [передні] канатики (funiculi ventrales [anteriores]), які лежать між черевними [пе­редніми] рогами і черевними корінцями, бічні канатики (funiculi laterales), що займають частину білої речовини між черевними і спинними рогами, і спинні [задні] канатики (funiculi dorsales [posteriores]), що містяться між спинними рогами і спинними ко­рінцями

У черевних канатиках є такі шляхи (рис. 10):

шлях черевний [передній] кірково-спинномозковий [пірамід­ний] (tractus corticospinalis (pyramidalis) ventralis [anterior]) — від кори головного мозку до рухових клітин черевного рогу, утво­рений меншою, неперехрещеною частиною пучка пірамідного;

шлях переддверно-спинномозковий (tr vestibulospinalis) — від присінкових ядер мосту до рухових клітин черевних рогів;

шлях покришко-спинновозковий (tractus tectospinalis) — від покришки моста до клітин черевних рогів,

сітчаста спинномозковий черевний [передній] шлях (tractus re-ticulospinalis ventralis [anterior]) — від сітчастого утвору мозко­вого стовбура до клітин черевних [передніх] рогів;

пучок поздовжній спинний (fasciculus longitudinalis dorsalis [posterior]) — від клітин різних ядер мозкового стовбура до ру­хових клітин черевних рогів,

шлях спинномозкове зоровогорбовий черевний [передній] (trac­tus spinothalamicus ventralis [anterior]) — від клітин спинного [заднього] рогу до зорового горба черевного,

пучки власні черевні (fasciculi proprii ventrales [antriores])— відносяться до власного апарату спинного мозку

Бічні канатики мають такі шляхи-

Низхідні-

шлях кірково-спинномозковий бічний (пірамідний) (tractus сог-ticospinalis lateralis (pyramidalis)) починається від рухових клітин рухової зони кори і закінчується біля мотонейронів черевних рогів, утворений більшою, перехрещеною частиною пірамідного пучка, волокна якого займають дві третини задньої ніжки внутрішньої капсули, потім ідуть через основу мозкового стовбура і на межі довгастого та спинного мозку утворюють часткове перехрестя пі­рамід [перехрестя рухове] (decussatio pyramidum). Це головний еферентний руховий шлях, який забезпечує свідомий рух,

червоноядерно-спинномозковий шлях (Tr. rubrospinalis) бере початок від червоного ядра (писі ruber), утворює перехрестя з одноіменнимн волокнами протилежного боку і, пройшовши ніжки мозку, міст і довгастий мозок, розміщується в бічних канатиках попереду бічного кірково-спинномозкового шляху і закінчується біля рухових клітин черевних [передніх] рогів

Висхідні:

шлях бічний спинномозково-зоровогорбовий (Tr. spinothalami-cus lateralis) утворений розташованими в задніх рогах другими нейронами больової і температурної, а також частини тактильної чутливості. Аксони цих клітин утворюють перехрестя в сірій спай­ці, переходять на протилежний бік в бічні канатики і закінчують­ся у черевно-бічних ядрах зорового горба;

шлях спинномозково-мозочковий спинний (Флексіга) (Tr. spino-cerebellaris dorsalis [posterior]) бере початок від клітин основи спинних рогів. Аксони цих клітин виходять у бічний канатик свого боку, розміщуючись на периферії його задньої частини, потім че­рез хвостові (нижні) мозочкові ніжки досягають мозочка і закін­чуються в корі його черв'яка;

шлях черевний [передній] спинномозково-мозочковий (Говер-са) (Tr. spinocerebellaris ventralis [anterior]) бере початок від клітин основи спинних [задніх] рогів свого і протилежного боків, займає центральну частину бічних канатиків і через ніжки мозоч­ка черепні (верхні) входить у черв'як мозочка, де і закінчується.

У бічних канатиках проходять і інші шляхи: луковице сітчас­то-спинномозковий (Tr. bulboreticulospinalis), мосто-сітчасто-спин-номозковий (Tr. pontoreticulospinalis), оливо-спинномозковий (Tr. olivospinalis), спинномозковий-покришковий (tr. spinotectalis), спинно-бічний (tr. dorcolateralis), спинномозково-оливний (tr. spi-noolivaris), спинно-мозково-сітчастий (tr. spinoreticularis), пучки власні бічні (fascciculi proprii laterales).

Спинні [задні] канатики відносяться до філогенетичне моло­

дих систем, які утворилися двома парами висхідних пучків: тон­ким пучком (fasc. gracilis) (Голля) і клиноподібним пучком (fasc. cuneatus) (Бурдаха), які є провідниками м'язово-суглобово­го, вібраційного і частини тактильного почуття. Ці пучки склада­ються з аксонів клітин спинномозкових вузлів і закінчуються в тонкому (nucl gracilis) і клиноподібному (nucl. cuneatus) ядрах довгастого мозку.

У спинних [задніх] канатиках проходять також пучки власні спинні (fascc. proprii dorsales [posteriores]).

Головний мозок мозковий стовбур

До мозкового стовбура (truncus encephalicus) відносять дов­гастий мозок (medulla oblongata), міст (pons) та ніжки мозку (pedunculi cerebri). На розрізах мозкового ствола розрізняють пе­редню (базилярну) і задню (дорсальну) частини.

Передня частина (pars ventralis), або основа (basis), складає­ться з пірамід (pyramis) довгастого мозку, черевної [передньої] частини моста (pars ventralis pontis), основ ніжок мозку (basis pedunculi cerebralis), де проходять кірково-спинномозкові (fibrae corticospinales) і кірково-ядерні волокна (fibrae corticonucleares), які входять до складу пірамідного пучка (fasc. pyramidalis).

Задня частина (pars dorsalis), або покришка (tegmentum), розташована між основою і покришкою середнього мозку (tectum mesencephali). Тут розміщені волокна, які утворюють медіальну петлю (lemniicus medialis), задній поздовжній пучок (fasc. longi-tudmalis posterior), покришко-спинно-мозковий шлях (tr. tectospi-nalis), сітчастий утвір (formatio reticularis) і ядра черепних нервів.

Верхнею межею довгастого мозку є нижній край моста, ниж­ньою — рівень виходу корінців першого шийного сегмента. У верх­ньому його відділі утворюється розширення у вигляді луковиці (bulbus). Довгастий мозок є ніби продовження спинного мозку і зберігає основні риси його побудови.

На передній поверхні довгастого мозку є передня серединна щілина (fissura mediana ventralis [anterior]), яка є продовженням одноіменної щілини спинного мозку. По боках її містяться піра­міди (pyramides), які нагадують черевні [передні] канатики спин­ного мозку. Більша частина нервових волокон, що входять до складу піраміди утворює перехрестя (decussatio pyramidum) в глибині передньої серединної щілини Латеральне від піраміди розміщено ядро оливне хвостове [нижнє] (nucl. olivaris caudalis [inferiores]), відмежоване від неї передньобічною борозною (sul-

cus anterolateralis), із якої виходять передні корінці першого ший­ного сегмента і корінці під'язикового нерва (n. hypoglossus). Із задньої латеральної борозни (sul. posterolateralis) виходять корін­ці блукаючого (n. vagus) і додаткового (n. accessorius) нервів.

На зовнішній стороні у верхній частині розміщено нижній три­кутник ромбоподібної ямки (fossa rhomboidea), основа якого утво­рює межу з мостом у вигляді мозкових смуг IV шлуночка (striae medullares ventriculi quarti). Вершина нижнього трикутника пере­ходить у центральний канал спинного мозку і має назву писаль­ного пера (calamus scriptorius). Нижче від писального пера розта­шовані горбки тонкого та клиноподібного ядер (tuberculi nuclei gracilis et cuneati), в яких закінчуються одноіменні пучки, що ут­ворюють спинні [задні] канатики. Верхній трикутник ромбовидної ямки знаходиться в межах мосту.

Серединна борозна (sulcus medianus) розділяє ромбоподібну ямку, що є дном IV шлуночка, на дві симетричні половини. В нижній частині кожної з них медіальне підвищення (eminentia medialis) має трикутну форму і називається трикутником під'язи­кового нерва (trigonum nervi hypoglossi) —місце розміщення ядра

цього нерва. Вище присереднє підвищення переходить у лицевий горбик (colliculus facialis), утворений ядром відвідного нерва і ко­ліном лицевого нерва,-що обгортає його. Зовні від trigonum n. hy­poglossi лежить трикутник блукаючого нерва (trigonum n. vagi), де розміщене спинне ядро блукаючого нерва (nucl. dorsalis n. va­gi), яке іннервує непосмуговану мускулатуру внутрішніх органів, і подвійне ядро (nucl. ambiguus), яке іннервує посмуговану муску­латуру гортані та глотки. Глибоко під цими ядрами лежить чут­ливе ядро блукаючого нерва (nucl. sensorius n. vagi), яке забез­печує чутливими волокнами органи грудної та черевної порожнин, мозкові оболонки і шкіру зовнішнього слухового проходу. В лате­ральній частині ромбоподібної ямки міститься вестибулярне поле (area vestibularis), яке відповідає розміщенню ядер переддверно-завиткового нерва (n. vestibulocochlearis) (рис. 11).

Назовні від лицевого горбика міститься блакитне місце (locus ceruleus), яке деякі автори відносять до парасимпатичного ядра трійчастого нерва.

У білій речовині довгастого мозку розміщені провідні шляхи, які є продовженням низхідних та висхідних систем спин­ного мозку:

низхідні — пірамідний пучок червоноядерно-спинномозкового, переддверно-спинномозкового, покришко-спинномозкового шляху, задній поздовжній пучок і передній спинномозково-сітчастий;

висхідні — шлях спинномозково-мозочковий черевний [перед­ній] (Говерса) і шлях спинномозково-мозочковий спинний [зад­ній] (Флексіга), бічний спинномозковий зоровогорбовий, тонкий і клиновидний пучки.

Особливе місце займає сітчастий утвір [ретикулярна формація] (formatio reticularis), який розміщений в покришці всього мозкового стовбура, розповсюджуючись краніальне в не­специфічні ядра зорового горба [таламуса] і каудальне вздовж спинних [задніх] рогів спинного мозку. Він має характерну кар­тину розташування клітин між пучками нервових волокон, які йдуть в різних напрямках і утворюють ніби сіточку.

Крім участі в регуляції ряду життєво важливих функцій і впливу па рефлекторну діяльність спинного мозку сітчастий утвір бере участь в механізмах сну і неспання, чинить генералізовану як активуючу, так і пригнічуючу дію на кору великого мозку. Не­специфічна система сітчастого утвору сама діє на специфічні структури — рухові, сенсорні, мовні та ін.

Постійна діяльність його як висхідних, так і низхідних систем підтримується імпульсами, що надходять по коллатералях від різ­них специфічних, що проходять поряд, аферентних шляхів. Таким чином, сітчастий утвір діє як неспецифічна сенсорна система пара­лельно специфічній сенсорній. На активність сітчастого утвору

впливають також деякі гуморальні речовини (вуглекислота, адре-' налін та ін.). Тому сітчастий утвір не тільки бере участь у регу­ляції деяких вегетативних функцій, наприклад кровообігу та ди-хаііня, а й змінює свій функціональний стан під впливом різних лікарських засобів, що використовуються в клініці при деяких захворюваннях нервової системи (міастенія, неврастенія, больові синдроми та ін.).

Міст (pons) ділиться на передню (основну) (pars ventrahs) та задню (pars dorsalis) частини. Передня частина складається з поздовжніх і поперечних волокон, а також з ядер моста (nucll. pontis). Поздовжні волокна моста, що йдуть від кори, входять до складу кірково-спинномозкових та кірково-ядерних волокон, які ді­ляться провідниками, що йдуть поперек, на дрібні пучки (рис. 12), тому пірамідні шляхи в межах моста нерідко уражаються лише частково. Якщо пірамідні шляхи ідуть через міст та довгастий мо­зок у спинний мозок, то кірково-мостові шляхи, зробивши пере­хрестя, закінчуються в ядрах моста. Аксони клітин останніх у складі середніх мозочкових ніжок входять у його кору. Це пере­хрестя забезпечує гетеролатеральний зв'язок кори великого мозку з корою мозочка.

Через задню частину проходять чутливі шляхи в складі меді­альної петлі (lernniscus medialis), яка утворюється внаслідок злит­тя в межах моста спинномозкових-зоровогорбових (trr. spinotha-lamicus ventralis et lateralis) і бульботаламічного (tr. bulbotha la-micus) шляхів. Б^льботаламічний шлях після перехрестя в між-оливно^ шарі лягає медіальніше спинномозково-зоровогорбового. До медіальної петлі приєднуються волокна від ядер черепних нер­вів (V, VIII, IX, Х пар). Волокна слухового шляху розташовані на­зовні від присередньої петлі і мають назву бічної петлі (lem-niscus lateralis). Ще більш латерально піднімається вгору черев­ний [передній] спинномозково-мозочковий шлях, який переходить

тут на протилежний бік, перехрещуючись в ділянці черепного [пе­реднього] мозкового паруса (перше перехрестя цей шлях здійс­нює посегментно в ділянці передньої білої спайки спинного мозку), і, пройшовши через черепну [верхню] ніжку мозочка, закінчуєть­ся у черв'яку мозочка (vermis cerebelli). Найбільш медіальне ста новище займає fasc. longitudinalis pesrterior. У задній частині мос­та знаходяться клітини та волокна formatio reticularis.

На задній поверхні моста розміщено верхній трикутник дна ромбоподібної ямки, під яким містяться ядра черепних нер­вів (V, VI та VIII пари) Ядро лицевого нерва (VII пара) лежить у передній частині моста.

Міст як за своєю будовою, так і за функцією є складним утво­ренням, оскільки через нього проходять шляхи рухових, чутливих та координаційних систем. Сітчастий утвір забезпечує їхню син­хронну діяльність. За участю утворень моста виконуються складні рухові акти (жування, ковтання, дихання,чхання та ін.).

Ніжки мозку (pedunculi cerebri) є черевною [передньою] час­тиною середнього мозку, тоді як його спинну [задню] частину складає покрив (tegmentum mesencephali). Покришка середнього мозку (tectum mesencephali) складається з пластинки покришки (lamina tecti), на якій є два черепних [верхніх] горбики (collicu-lus cranialis superior) — підкіркового центра зору і два хвостових [нижніх] горбики (colliculus caudalis inferior) — підкіркового цент­ра слуху. Під покришкою міститься водопровід середнього [вели­кого] мозку (aqueductus mesencephali [cerebri]), який з'єднує IV та III шлуночки великого мозку. Під його дном закладені ядра окорухового нерва (nucl. n. oculomotorii) на рівні передніх горби­ків і ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis) — на рівні задніх горбиків.

Нервові волокна клітин ядер окорухових нервів ідуть вниз, пронизують substantia perforata interpeduncularis [posterior] і по­трапляють у міжніжкову ямку (fossa interpeduncularis), де у ви­гляді стовбурків, які прилягають до ніжок мозку в медіальній поверхні, виходять на основу ніжки мозку (рис. 13).

Від ядер блокового нерва нервові волокна прямують у череп­ний [верхній] мозковий парус (velum medullare craniale [superi-us]), де над водопроводом середнього мозку роблять перехрестя. Потім по зовнішній поверхні ніжки кожний нерв спускається вниз, лягає на нижній поверхні півкуль.

Обидві пари горбиків пов'язані з проміжним мозком ручками черепних [верхніх] горбиків (brachium colliculi cranialis [superio-ris]), які з'єднуються з боковими колінчастими тілами (corpus ge-niculatum laterale), і ручок хвостових [нижніх] горбиків (brachi­um colliculi caudalis [inferioris]), які переходять в медіальні ко­лінчасті тіла (corpus geniculatum mediate).

Між ніжками великого мозку міститься міжніжкова ямка (fos­sa interpeduncularis), дном якої є міжніжкова [задня] пронизана речовина (substantia perforata interpeduncularis posterior), що відноситься до ніжки середнього мозку. Із зовнішніх країв між-ніжкової [задньої] пронизаної речовини виходять корінці окору-хових нервів, які прилягають до медіальної поверхні ніжок мозку. Між покришкою та основою ніжки мозку міститься чорна речови­на (substanta nigra), нервові клітини якої містять у собі пігмент меланін. Філогенетичне чорна речовина є давнім утворенням, яке відноситься до екстрапірамідальної системи.

Через основу ніжок мозку проходять низхідні провідники від кори великого мозку до моста, довгастого та спинного мозку (fib-rae corlicopontinae, fibrae corticonucleares, fibrae corticoreticulares, fibrae corticospinales) (див. рис. ІЗ).

Мозочок

Мозочок (cerebellum) розташований у задній черепній ямці, позаду довгастого мозку та моста, над IV шлуночком, під поти­личними частками великого мозку (рис. 14). Зверху він покритий наметом мозочка (tentorium cerebelli).

Мозочок складається з філогенетичне стародавньої частини— черв'яка (paleocerebellum) і нової частини (neocerebellum) пів­куль, які розвиваються паралельно з корою великого мозку. Роз­виток мозочка пов'язаний з виходом тварин із рідкого середовища на сушу, коли виникла необхідність у підтримці рівноваги тіла, розподілу м'язового тонусу і більш складних рухів тулуба та кін­цівок. В еволюції ссавців розвиток півкуль мозочка йшов синхрон­но з розвитком кори великого мозку і передньої частини мосту. В білій речовині кожної півкулі мозочка є парні ядра. Найстаро-давнішим із них є ядро шатра (nucl. fastigii), безпосередньо по­в'язане з вестибулярними ядрами стовбура мозку, воно має пряме

відношення до рівно­ваги. Латеральніше розташовані кулясте (nucl. globosus) та коркоподібне (nucl. emboliformis) ядра, які також відносять­ся до стародавніх утворень, що мають відношення до руху тулуба; з самого краю розміщено зуб­часте ядро (nucl. dentatus), філогене­тичне молодше утво­рення, що має відно­шення до руху кінці­вок.

Поверхня півкуль мозочка вкрита ша­ром сірої речовини—корою, в якій розрізняють три шари: 1) зер­нистий (stratum granulosum), який безпосередньо прилягає до білої речовини і складається із густо розміщених дрібних клітин з корот­кими дендритами і довгими аксонами, що закінчуються в молеку­лярному шарі; тут є типові клітини (Гольджі) з дуже розгалуже­ними (відразу після відходу від тіла клітини) аксонами; 2) ган-гліонарний (stratum ganglionare), що складається тільки з одного ряду гангліозних клітин (Пуркіньє), аксони яких, пройшовши через зернистий шар, закінчуються в зубчастому ядрі та інших ядрах мозочка; буйно розгалужені дендрити клітин Пуркіньє закінчу­ються в молекулярному шарі; 3) молекулярний (stratum molecu-lare) з характерними корзинчастими клітинами, аксони яких своїми численними кінцевими розгалуженнями сягають відростків клітин Пуркіньє.

Як основне утворення координаційної системи мозочок пов'я­заний з усіма відділами центральної нервової системи за допо­могою трьох пар ніжок.

Ніжки мозочка хвостові (нижні) (pedunculi cerebellaris cau-dales [inferiores]), або вірьовчасті тіла (carpora restiformia), про­ходять від мозочка до довгастого мозку. В їхньому складі такі висхідні шлях,и: спинний (задній) спинномозково-мозочковий шлях, зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae), які йдуть від тонкого та клиноподібного пучків до кори черв'яка і пів­куль мозочка, переддверно-мозочковий шлях (tr. vestibulocerebel-

laris) до ядра шатра та оливомозочковий шлях (tr olivocerebella-ris) до зубчастого ядра.

Ніжки мозочкові середні [моста] (pedunculi cerebellaris medii [pontini]) складаються з численних нервових волокон, які почина­ються від ядер моста і закінчуються в корі протилежної півколі мозочка, мостомозочкових волокон (fibrae gontocerebellares), що є частиною двонейронного кірково-мостомозочкового шляху, зав­дяки якому кора великого мозку (головним -чином лобової части­ни) пов'язана з корою протилежних півкуль мозочка.

Ніжки мозочка черепні [верхні] (pedunculi cerebellares crania-les [superiores]) з'єднують мозочок з черепними [верхніми] гор­биками покришки середнього мозку. До їх складу відносяться во­локна переднього спинно-мозочкового шляху до черв'яка мозочка і мозочково покришкового шляху (tr. cerebellotegmentalis) від зуб­частого ядра до покришки середнього мозку. Утворивши перехрес­тя (Вернекінка), одна частина волокон закінчується у черепних [верхніх] горбиках покришки середнього мозку, друга—у вигля­ді червоноядерно-спинномозково мозочкового шляху — в червоних ядрах і третя—у вигляді мозочково-таламічного шляху—в та­ламусі.

Отже, ніжки мозочка черепні [верхні] включають дві системи-аферентну—від спинного мозку до мозочка (tr. spinocerebellaris ventralis [anterior]) і еферентну—від мозочка до екстрапірамід-ноі системи (tr. cerebellotegmentalis et tr. dentatorubralis), а потім до спинного мозку. Це дає можливість мозочку отримувати ім­пульси від спинного мозку і через екстрапірамідну систему поси­лати імпульси до спинного мозку, рефлекторно впливаючи на ос­танній.

Таким чином, через ніжки мозочка здійснюється зв'язок мозоч­ка з корою великого мозку, екстрапірамідною системою, мозковим стовбуром і спинним мозком. При цьому зв'язки мозочка із спин­ним мозком гомолатеральні, з мозковим стовбуром—білатераль­ні (гомо- і гетеролатеральні), з півкулями головного мозку— тільки гетеролатеральні

Імпульси вольових цілеспрямованих рухів від кори великого мозку надходять до мотонейронів передніх рогів спинного мозку як по пірамідній системі, так і по системі мозочкової поправки, яка вмішує в собі такі шляхи волокна кірково-мостові (fibrae corticopontinae), до складу яких входять лобно-мостові, тім'яно-висково-мостові, волокна мозочкові, волокна зубчасті червоні (fib­rae frontopontinae et fibrae parietotemporopontmae, fibrae pontoce-rebellaris, tr. cerebellodentatus, tr. dentatorubralis et tr. rubrospina-lis) (рис. 15).

Через черепні [верхні] ніжки мозочка еферентні імпульси над­ходять із мозочка до червоних ядер, потім до спинного мозку, вес­

тибулярних ядер, підкіркових вузлів і кори великого мозку. Через хвостові [нижні] ніжки мозочка надходять аферентні імпульси із довгастого та спинного мозку. Через середні [мостові] мозочкові ніжки надходять аферентні імпульси із кори півкуль великого мозку до кори протилежної півкулі мозочка

Як уже зазначалося, шляхи мозочкової системи утворюють три перехрестя- черепних (верхніх) ніжок мозочка — Вернекінка;

2) середніх мозочкових ніжок — мостомозочкових волокон і

3) червоноядерно-спинномозкових шляхів—відразу після виходу із ядер (перехрестя Фореля). Внаслідок цього мозочкові розлади виникають при ураженні мозочка на боці осередку, при ураженні кори великого мозку і червоних ядер — на протилежному.

У мозочку існує певна соматотопічна проекція (в черв'яку є м'язи тулуба, в півкулях—м'язи кінцівок), це має топіко діагнос­тичне значення.

Підкіркові ядра і екстрапірамідна система

У білій речовині півкуль великого мозку розміщені значні за розміром сірі утворення—підкіркові ядра головного мозку. В са­мому центрі розміщені два овальної фодми таламуси (thalamus dorsalis et ventralis) — зоровий горб спинний і зоровий горб че­ревний. Зовнішня поверхня таламуса прилягає до внутрішньої кап­сули, яка відділяє його від сочевицеподібного ядра та голівки хво­статого ядра. Внутрішня поверхня таламуса прилягає до гіпота-ламічної ділянки.

Отримуючи по волокнах медіальної і латеральної петель зоро­вих трактів і трійчастої петлі імпульси екстеро-, пропріо- і інте-роцептивної чутливості, таламус виступає найважливішим підкір­ковим центром чуттєвості.

Смугасте тіло (corpus striatum) — це хвостате ядро (писі. саи-datus), яке дугою огинає таламус і сочевицеподібне ядро (писі. lentiformis), розміщене спереду і зовні від таламуса і складається з лушпини (putamen), л а т е р а л ь н о ї (globus pallidus late-ralis) та медіальної (globus pallidus medialis) блідої кулі. Воно являє собою основну часгину екстрапірамідної системи, до якої відносять також субталамічне ядро (тіло Люіса) (nucl. sub-thalamicus), червоне ядро (писі. ruber), чорну речовину (subst. nig-га) і систему нейронних шляхів, які здійснюють зв'язки стріарної палідонігральної та палідо-субталамічної систем з деякими ділян­ками, головного мозку (премоторна ділянка кори великого мозку, сітчастий утвір стовбура) і спинного мозку (передні роги і його сітчастий утвір) (рис. 16, а).

Л. А. Кукуєв на підставі своїх філо- і онтогенетичних дослід­жень поділив усі утворення екстрапірамідної системи на три групи ядер: неостріатум (хвостате ядро, лушпина, латеральний блідий шар), палеостріатум (червоне ядро, чорна субстанція і субтала­мічне ядро) та проміжне ядро (медіальна бліда куля).

Ядра екстрапірамідної системи відрізняються між собою за бу­довою і за походженням. Палеостріатум—утворення, бідне на клітинні елементи; розвивається з проміжного мозку (diencepha-lon). Неостріатум розвивається з кінцевого мозку (telencep-halon) і за своєю клітинною будовою ближче до кори великого мозку. На момент народження дитини бліда куля стає зовсім до­зрілим утворенням. Неостріатум, як і кора великого мозку, на мо­мент народження плоду ще не остаточно дозріває. Тому рухові акти новонародженого здійснюються за рахунок палідонігральної системи, про що свідчить їх повільність, черв'якоподібність, ди-фузність та фізіологічна ригідність м'язів. З дозріванням неостріа-тума (3—5 місяців життя) появляються прості механізми устано­вок та синкінезій, необхідних для сидіння, стояння, хватання.

В цьому віці індивідуальна окраска всієї моторики в значній мірі визначається функцією неостріатума. Лише з дозріванням кори великого мозку рухи набувають характеру закінченості та ціле­спрямованості. Тому різні пошкодження кори великого мозку (внутрішньоутробні або ті, що виникли при народженні) відразу не позначаються на рухових розладах, а виявляються на 4—6-му місяці, коли рухова функція починає підкорятися корі.

У філогенезі палідонігральна система добре розвинена у риб. Неостріатума у них ще немає.

Зачатки стріарної системи з'являються у амфібій, а повного розвитку вони досягають у птахів, в яких ще немає пірамідної си­стеми. Палідонігральна система в функціональному відношенні є нижчим рефлекторним центром, а стріарна по відношенню до неї — вищим регуляторним органом.

Ядра екстрапірамідної системи пов'язані між собою, а також з іншими підкірковими структурами та корою великого мозку, особливо з премоторною ділянкою і лімбічною системою (рис. 16, б). Аферентні імпульси до екстрапірамідної системи над­ходять із таламуса. Вважають, що черевно бічне ядро таламу­са—найчастіший об'єкт при нейрохірургічному лікуванні екстра­пірамідної патології—є важливою ланкою на шляхах циркуля­ції патологічної імпульсації, яка приводить до порушень балансу між альфа- та гамма-системами спинного мозку і зумовлює таку екстрапірамідну симптоматику, як тремор і м'язова ригідність. Через таламус екстрапірамідна система пов'язана з корою вели­кого мозку. Неостріатум тісно пов'язаний з корою великого моз­ку. Від блідої кулі еферентні волокна прямують до чорної суб­станції, ретикулярної формації, червоного ядра, ядра дорсального поздовжнього спинного (заднього) пучка (Даркшевича), хвосто­вих (нижніх) і черепних (верхніх) горбиків покришки середнього мозку, оливам Від цих утворень імпульси надходять до клітин пе­редніх рогів спинного мозку по низхідних шляхах: червоноядерно-спинномозковий шлях, задній поздовжній пучок, переддверно-спин-цомозковий, оливоспинномозковий, покришково спинномозковий і ретикулярно-спинномозковий шляхи. Ядра екстрапірамідної систе­ми об'єднуються в функціональні системи — нейронні круги, в яких спостерігається постійна імпульсація (зі швидкістю 10 ім­пульсів в 1 с), забезпечуючи контроль реакцій по типу зворотних зв'язків:

1) таламус-»-стріопалідарні ядра —>- таламус;

2) таламус-»-кора великого мозку ->-стріопалідарні ядра->-таламус;

3) таламус—»- кора великого мозку ->- міст-»- мозочок ->-таламус.

Наявність таких функціональних систем пояснює той факт, що

подібні симптоми спостерігаються при різних локалізаціях ура­ження екстрапірамідної системи.

За узагальненими даними А. М. Веина, а також В. А. Черкеса, аферентні імпульси із таламуса надходять до кори великого мозку і смугастого тіла; із смугастого тіла волокна йдуть у чорну с\б-станцію, з якої основна частина волокон спрямовується в сітчас тип утвір (ретикулярну формацію) і незначна частина—в лате­ральну бліду кулю. Остання через сочевицеподібну петлю (ansa lenticularis) пов'язана з ретикулярною формацією та окремими волокнами—з субталамічним ядром і ппоталамічними ядрами Медіальна бліда куля тісно пов'язана аферентними волокнами з латеральною, посилає свої еферентні волокна через поля Н, Ні, На (Фореля) до черевно бічних (вентролатеральних) ядер таламуса, звідки вони спрямовуються в кору великого мозку.

Якщо на ранніх етапах еволюції, до появи пірамідної системи, екстрапірамідна система була основною руховою системою, за рахунок якої виконувались рухи тіла тварин, а також підтримка загального м'язового тонуса, то на пізніших етапах провідну роль у здійсненні рухів стала виконувати кора великого мозку, а екстра­пірамідна система перейшла в її підпорядкування.

Функції екстрапірамідної системи полягають у тонкодинамічній регуляції механізмів постурального тонусу, фізич­них рухів, м'язового тонусу, завдяки чому вона забезпечує на­стройку і готовність до дії рухового апарату, перерозподіл тонусу м'язів під час рухів, створення фону для здійснення скорих, точ­них, диференційованих рухів, реалізацію як безумовно-рефлектор­них захисних і співдружніх рухів, так і завчених, стереотипних, ав­томатизованих, у тому числі професійних навичок, надаючи їм плавності і закінченості.

Зв'язки екстрапірамідної системи (зокрема, з корою великого мозку, гіпоталамусом, лімбічною системою), а та­кож наявність тісного взаємозв'язку розвитку кінетичних та психіч­них функцій у філо- і онтогенезі визначають її участь в інтегра­тивних механізмах вищої нервової діяльності, особливо в меха­нізмах емоціонально-афективних реакцій організму.

Півкулі великого мозку

Великий мозок (cerebrum)—це наймасивніший відділ головно­го мозку, він займає більшу частину порожнини мозкового черепа. Поздовжня щілина великого мозку (fissura longitudinalis cerebri) ділить великий мозок на дві півкулі (hemispherium cerebri dextrum et sinistrum).

Півкулі з'єднані між собою спайками (commissurae), з яких найбільшою є мозолисте тіло (corpus callosum), яке складається

з поперечних нервових волокон. У півкулях розміщені бічні шлу­ночки (\entraculi laterales), які сполучаються через міжшлуночкові отвори (foramen interventriculare) з третім шлуночком (ventriculus tertius). Кожна півкуля має три поверхні: верхньолатеральну (fa-cies superolateralis), медіальну (facies medialis) і нижню (facies inferior), три краї, які утворюються при переході однієї поверхні в їіїШ}: верхній (margo superior), нижній і середній (margo inferior et medialis). В кожній півкулі розрізняють лобовий полюс (polus frontalis), потиличний (polus occipitalis) і висковий (polus tem-poralis).

Поверхня півкуль вкрита шаром сірої речовини—корою вели­кого мозку—найпізнішим за розвитком і найдосконалішим відді­лом нервової системи Велика кількість мозкових звивин (guri), відокремлених одна від одної борознами (suici), значно збільшу­ють площу півкуль, що принципово відрізняє мозок людини від мозку інших ссавців. Найглибші борозни ділять кожну півкулю на чотири частки: лобову, тім'яну, потиличну вискову.

Найбільшою й найглибшою борозною верхньої латеральної по­верхні великого мозку (рис 17, а) є бічна (латеральна) борозна (sulcus lateralis), в глибині якої залягає острівцева частка (lobus insularis). Частини сусідніх часток, які його покривають, назива­ються покришкою (operculum) Бічна (латеральна) борозна обме­жує зверху вискову частку, відокремлюючи її від лобової і тім'яної.

Друга велика борозна верхньолатеральної поверхні— цент­ральна (sul centralis), відділяє лобову частку від тім'яної, межею між потиличною і тім'яною частками є тім'уііо потилична борозна (sul. panetooccipitalfs), що розміщується переважно на медіальній поверхні і тільки частково заходить на верхньолатеральну.

Спереду центральної борозни паралельно їй проходить перед-центральна борозна (sul precentralis). Звивина, розташована між центральною та передцентральною борознами, називається перед-центральною (gyrus precentralis). В лобовій частці розрізняють три звивини, що йдуть горизонтально,— звивина лобова верхня, се­редня, нижня (gyri frontales superior, medius et inferior), вони роз­межовані лобовими борознами (sul. frontales superior et inferior).

Позаду центральної борозни розміщена зацентральна борозна (sul. postcentralis). Між ними міститься зацентральна зайвина (gyrus postcentralis) Поперечно розміщеною внутрішньотім'яною борозною (sul. intraparietalis) тім'яна частка ділиться на верхню і нижню тім'яні часточки (lobuli parietalis superior et inferior). В ос­танній розрізняють надкрайову звивину (gyrus supramarginalis), яка огинає бічну борозну, і кутову (gyrus angularis), яка огинає верхню вискову борозну.

На верхньолатеральній поверхні вискової частки проходять дві горизонтальні борозни (sull temporales superior et inferior), які поділяють впродовж розміщені верхню, вискові звивини (gyrus tem­porales superior medius et inferior).

Борозни верхньолатеральної поверхні потиличної частки дуже несталі за кількістю і напрямком.

На медіальній поверхні півкулі (рис. 17, б) дугоподібно над мозолистим тілом проходить борозна мозолистого тіла (sul. согро-ris callosi) і паралельно їй—поясна борозна (sul. cinguli [cingu-latus]). Ці борозни обмежують поясну звивину (gyrus cinguli [cm-gulatus]). Остання огинає коліно мозолистого тіла і переходить у підмозолисте поле (area subcallosa). Ззаду поясна звивина, обі­гнувши мозолисте тіло, утворює перешийок поясної звивини (isth­mus gyri cinguli) і переходить у звивину морського коника (gyrus parahyppocampalis), або звивину гіпокампа, яка проходить впро­довж внутрішньої поверхні вискової частки. Ця звивина відмежо­вана від мозкового стовбура борозною морського коника (sul. hyp-pocampi). її нижньою межею є колатеральна борозна (sul. colla-teralis). Вентральний кінець звивини морського коника, загинаю­чись догори і назад, утворює гачок (uncus). В глибині борозни морського коника розміщена вузька зубчаста звивина (gyrus den-tatus).

Крім описаних звивин на медіальну поверхню півкуль перехо­дять звивини лобової, тім'яної та потиличної часток На межі між лобовою та тім'яною частками розташована біляцентральна част-

ка (lobulus paracentralis), яка являє собою перехід передцентраль-ної звивини лобової частки в зацентральну звивину тім'яної частки.

В задній частині медіальної поверхні виділяють дві глибокі бо-розіїи—тім'яно-потиличну і острогову (sull. parietooccipitalis et calcarinus). Над остроговою борозною лежить клин (cuneus), ниж­че—язикова звивина (gyrus lingalis). Спереду клина, між тім'я­но-потиличною та поясною борознами, міститься передклин (рге-cuneus) — чотирикутна звивина, яка відноситься до тім'яної частки.

Борозни та звивини нижньої поверхні півкуль (основи) голов­ного мозку (рис. 17, в) відносяться до різних часток. На нижній поверхні лобової частки розпізнають нюхову борозну (sul olfacto-rius), заповнену нюховою луковицею (bulbus olfactorius) та нюхо­вим шляхом (tr. olfactorius), пряму звивину (gyrus rectus), що об­межує збоку. Межу між лобовою та висковою частками утворює тут латеральна борозна, що виходить на нижню поверхню голов­ного мозку На нижній поверхні вискової частки протяглася ниж­ня вискова борозна Ряд інших борозен і звивин переходять сюди з верхньолатеральної та медіальної поверхонь півкуль.

Товщина кори великого мозку становить 1,3—4,5 мм, лише в біляцентральній частці досягає 10 мм, тобто не скрізь однакова, що пов'язано з різними функціональними значеннями її окремих ділянок відповідно до біогенетичного закону відповідності морфо­логічної еволюції еволюції функціональної.

Мікроскопічна кора великого мозку складається з ряду клітин та волокон. Особливості мієлінових нервових волокон в різних ді­лянках кори вивчає мієлоархітектоніка. В основу сучасної цито-архітектоніки, вчення про особливості кількості, форми, розміщен­ня клітин кори, лягли роботи київського анатома В. А. Беца, який у 1874 р описав велетенські клітини (клітини Беца) в передцент-ральній ділянці кори великого мозку людини та тварини, а в по­дальшому вивчив архітектоніку (він же і ввів цей термін) бага­тьох інших ділянок кори

В основному в корі розрізняють шість шарів: 1) молекулярний, який знаходиться безпосередньо під м'якою мозковою оболонкою і характеризується бідністю клітинних елементів; 2) зовнішній зернистий, що складається з великої кількості дрібних зернистих клітин, 3) шар малих і середніх пірамідних клітин, величина і щільність яких варіюють в різних ділянках; 4) внутрішній зер­нистий, який складається з густо розміщених дрібних клітин, чим нагадує зовнішній зернистий шар; 5) гангліопарний, до складу якого входять великі пірамідні клітини, 6) шар поліморфних клі­тин трикутної і веретеноподібної форми, який безпосередньо при­лягає до білої речовини.

Зазначений тип побудови кори має багато варіацій, оскільки в різних її ділянках шари розвиваються по-різному. В зв'язку з цитоархітектонічними особливостями кору великого мозку домо­вилися ділити на ряд ділянок, в кожній з яких розрізняють поля, що мають порядкове позначення. Найрозповсюдженішою стала ци тоархітектонічна карта Бродмана, який розрізняє 11 ділянок і 52 поля

Біла речовина півкуль займає простір між корою та базальни­ми ядрами (смугасте тіло, хвостате і сочевицеподібне ядра, огоро­жа — claustrum, мигдалеподібне тіло — corpus amygdaloideum, особливо тісно пов'язане лімбічними структурами мозку). Його масу складають нервові волокна, які йдуть в різних напрямках і утворюють провідні шляхи. Нервові волокна діляться на проекцій­ні, асоціативні і комісуральні.

Проекційні волокна зв'язують кору великого мозку з усіма нижчерозміщеними відділами центральної нервової системи і в білій речовині півкуль утворюють променистий вінець (corona ra-diata). Вони можуть бути низхідними (відцентровими) (trr. corti-cospinales, tr. corticonuclearis) і висхідними (доцентровими) (tr. thalamocorticalis).

Асоціативні волокна короткі і довгі, з'єднують між собою різні ділянки в межах однієї й тієї ж півкулі (fibrae arcuatae cerebri, fasc cinguli, fascc. longitudinales superior et inferior і in.).

Комісуральні волокна входять до складу спайок, які з'єднують симетричні ділянки кори обох півкуль.

Як зазначалось, вище найбільшою спайкою є мозолисте тіло (corpus callosum) — філогенетичне молодше утворення. Дві інші мозкові спайки (comissura anterior, comissura fornicis), що з'єд­нують між собою стародавні ділянки кори (нюхові частки, звиви­ни морського коника), відносяться до філогенетичне стародавніх утворень

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 665 | Нарушение авторских прав