АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфофункціональні особливості скелетних і гладеньких м’язів

Виконання будь-який фізичних вправ вимагає руху тіла, який здійснюється скороченням скелетних м’язів. До складу скелетних м’язів входить м’язова, нервова і сполучна (зв’язки, сухожилля) тканини. Зверху м’яз покритий зовнішньою сполучнотканин­ною оболонкою – епімізієм. Він надає м’язу певної форми. Під епімізієм знаходяться малі пучки волокон покриті іншою сполучнотканинною оболонкою – перимізієм. Перимізій покриває пучки м’язових воло­кон – багатоядерні циліндричної форми видовжені поперечносмугасті клітини (мал.1).

У людини кількість м’язових волокон в м’язі вста­новлюється через 4-5 місяців після народження і майже не змінюється з віком. Товщина окремих м’язових во­локон – 10-100 мкм, довжина – від 1-2 до 10-12 см. При народжені дитини товщина м’язових волокон становить приблизно 1/5 товщини волокон дорослих людей. Діа­метр м’язових волокон значно зростає під впливом сис­тематичних тренувань. Загальна маса м’язів в чоловіків середнього рівня натренованості біля 38% ваги тіла (327 парних скелетних м’язів і 2 м’язи непарні, 49 м’язів вну­трішніх органів і органів відчуття). М’язи містять 75-80% води, 18% білка, 0,2% жиру, 0,7% глікогену, 0,45% креатинфосфату.

Мал.1. Будова скелетного м ‘яза

Мал.2. Поперечні трубочки і саркоплазматичний ретикулум м’язового волокна

М’язове волокно покрите тонкою еластичною мембраною-сарколемою (від грецького слова «capкос» – м’ясо), яка з’єднується із сполучною тканиною м’яза. Сарколема відіграє важливу роль у виникненні і проведенні збудження. Всередині м’язового волокна знаходиться саркоплазма. До її складу входить сар­коплазматичний матрикс і ретикулум (мал. 2).

Саркоплазматичний матрикс – це рідина, в яку занурені скоротливі елементи м’язового волок­на – міофібрили. Крім міофібрил до складу матрикса входять гранули глікогену, крапельки жиру, фо­сфатні речовини і інші малі молекули і іони, розчинні білки (16,5-21%). Розрізняють саркоплазмотичні (міоген, глобулін білок пігмент міоглобін, міоальбумін, різні ферменти, нуклеопротеїди ядер, багаті ДНК) і міофібрилярні (міозин, актин, актомізин, тропонін, тропоміозин, контрактин і ін.) білки. Тропонін і тропоміозин входять до складу актинових протофібрил. Тропінін-тропоміозинова система під час відсутності іонів Са⁺⁺ в стані спо­кою гальмує змикання поперечних містків з акти-новими нитками і блокує АТФ-азну активність міозинових головок.

З білків саркоплазми особливу роль виконує міо­глобін. З’єднуючись з киснем крові, цей білок забез­печує депонування 15% кисню. Кисень, зв’язаний з міоглобіном, використовується лише в екстремальних ситуаціях, зокрема при виконанні напруженої м’язової роботи. Багато міоглобіну в м’язах дельфіна, тюленя (15-30% від сухого залишку м’язової ткани­ни), а також у людей, професія яких вимагає тривалої затримки дихання (збирачі перлин, спортсмени під­водного плавання тощо).

При з’єднанні міофібрілярного білку міозину з актином утворюється скоротливий білок актоміозин. Міозин і актоміозин є ферментами АТФ. Фермента­тивна дія міозину на АТФ активується іонами Са⁺⁺. В кожному м’язовому волокні знаходиться до 1000 і більше міофібрил. Це спеціалізовані скоротливі стру­ктури діаметром 1-3 мкм. До складу міофібрил вхо­дять товсті міозинові і тонкі актинові філаменти (мал.3).

Кожний міозиновий філамент утворений наближе­но 200 молекулами міозину, вбудованими бік в бік кін­цями один до одного. Кожна молекула міозину склада­ється з двох сплетених білкових пучків (мал. 4а, б). Один кінець кожного пучка утворює глобулярну (міо­зинові) головку. Висуваючись вперед, головка міозинового філаменту утворює поперечні містки, які взаємо­діють в час м’язового скорочення з спеціальними акти­вними ділянками на актинових філаментах.

Мал.3. Схема ділянки волокна скелетного м ‘язу (за Щагатієвою).

Мал.4. Молекула міозину (а); міозиновий філа-мент (б); актиновий філамент, який складається з молекул актина, тропоміозина і тропоніна (в) (за Д.Уілмором і Д.Костіллом, 1997).

Кожний актиновий філамент складається з трьох різних протеїнових молекул: актину, тропоміозина і тропоніна. Актин є основою філамента. Окремі глобу­лярні актинові молекули, з’єднуючись, утворюють нит­ки актинових молекул; білок тропоміозин має форму трубочки, яка звивається навколо актинових ниток. Більш складний білок тропонін через рівні проміжки прикріплений до ниток актину і до тропоміозину (мал. 4в).

Просторове розташування міофіламентів визна­чає посмугованість скелетних м’язів, яку добре видно під мікроскопом. Тонкі Z-мембрани (телофрагма-Т), до яких прикріпляються тонкі філаменти ділять міо­фібрили на саркомери. Саркомер – це основна струк­турно-функціональна скоротлива одиниця міофібри­ли. В саркомерах актинові філаменти розташовані між міозиновими, які мають довгі «хвости» і «голо­вки». Головки міозинових молекул повернуті в косо­му напрямі до актинових ниток і мають назву попе­речних містків.

Поперечна посмугованість міофібрил є наслід­ком чергування ділянок саркомера з сильним і слаб­ким заломленням променів. В тій частині саркомера, де розміщені тільки тонкі нитки (диск-І), заломлення променів невелике. В місцях перекриття товстих і тонких ниток (диск-А) заломлення променів подвій­не, а тому вони виглядають темними. Всередині диска-А тонких ниток немає – це Н-зона, вона світла. Посередині А-диска поперек проходить мембрана -ізофрагма (М), вона взаємозв’язана з телофрагмою (Z-лінією) і з сарколемою.

Міофібрили згруповані в пучки (колонки) по 4-10 штук в кожному.Колонки тісно зв’язані з транспо­ртною системою м’язового волокна (саркоплазматич-ною сіткою), по якій циркулюють речовини і розпо­всюджується електрична хвиля збудження. Саркопла-зматична сітка складається з поперечних (Т-тру-бочок) і поздовжніх трубочок, розташованних між міофібрилами паралельно до них. Кінці поздовжніх трубочок мають розширення (міхурі), в яких зосере­джені іони С⁺⁺. Саме іонам кальцію належить ключо­ва роль в механізмі м’язового скорочення. Важливи­ми функціями саркоплазматичної сітки є передача потенціалу м’язового волокна з поверхні мембрани до цистерн та виділення продуктів обміну (молочної кислоти, вуглекислого газу тощо) з м’язової тканини в міжклітинні простори.

В м’язовій клітині по ходу міофібрил знаходять­ся мітохондрії (саркосоми). їх кількість зумовлює функціональну активність м’язів. До складу мітохон-дрій входять білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кис­лоти, а також велика кількість ферментів, які беруть безпосередню участь у процесах ресинтезу АТФ. Найбільше мітохондрій в постійно працюючому сер­цевому м’язі.

Непосмугована м’язова тканина. Гладенькі м’язи утворюють стінки внутрішніх органів (органів травної системи, бронхів, кровоносних і лімфатичних судин, сечового міхура, матки тощо), шкіри і залоз. На відміну від посмугованої м’язової тканини міофі­брили гладеньких м’язів не мають посмугованості. До їх складу входить білок тономіозин (різновидність актоміозину), а також леатонін, функцією якого є під­тримання тривалого тонічного напруження. Це зумо­влено хаотичним розташуванням скоротливих білків у волокнах гладеньких м’язів. Довжина клітин гладе­ньких м’язів залежить від органу, до складу якого вони входять (20-500 мкм), діаметр-5-20 мкм.

Гладенькі м’язи менш збудливі, ніж поперечно­смугасті, вони мають більш тривалий рефрактерний період і невелику швидкість поширення нервового імпульсу (2-15 см/с). Збудження по непосмугованих м’язах може вільно передаватися з одного волокна на інше. Ці та інші морфофізіологічні особливості гла­деньких м’язів зумовлюють ряд відмінних ознак їх функціонування (табл.1).

Таблиця 1

Порівняльна характеристика властивостей скелетного, серцевого і гладенького

м’язів

Скорочення непосмугованих м’язів відбувається більш повільно і тривало (енергоекономне тонічне скорочення). Протягом всього життя людини в тонусі знаходяться м’язи стінок кровоносних і лімфатичних судин, тривалий період часу в тонусі перебувають гладенькі м’язи сфінктерів травного каналу, сечового і жовчного міхурів, матки та інших органів. Гладенькі м’язи здатні зберігати тривалий час зумовлену роз­тягненням довжину без зміни напруження (плас­тичність), що лежить в основі ефективного функ­ціонування стінок порожнистих органів (матки, се­чового та жовчного міхурів).

Для гладеньких м’язів характерна автоматія. Автоматія зумовлена нервовими елементами, розташо­ваними в стінках відповідних органів (наприклад, мейснеровського і ауербахового сплетінь у травному тракті), а також хімічними речовинами (ацетилхалін, адреналін, гістамін, серотонін тощо).

Ефект від одних і тих же хімічних подразників ятя різних непосмугованих м’язів різний. Так, для тладеньких м’язів шлунково-кишкового тракту аце­тилхолін є збуджуючим, а адреналін – гальмівним. Щодо м’язів стінок деяких кровоносних судин ад­реналін, навпаки, викликає скорочення, а ацетилхолін – розслаблення. Гладенькі м’язи іннервуються симпа­тичними і парасимпатичними нервами, які також ви­являють вплив на їхніх функціональний стан.

Дата добавления: 2015-11-26 | Просмотры: 2635 | Нарушение авторских прав