АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Генетические аспекты леворукости
1. В настоящее время особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой, Е.Д. Хомской, С. Спрингер и Г. Дейча, В.Л. Бианки и других. В результате многих экспериментальных исследований было установлено, что основные межполушарные различия кратко укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вербально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция деятельности, осознанность—неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и симультанная организация высших психических функций.
2. И известны две концепции функциональной асимметрии в онтогенезе: эквипотенциальное™ полушарий и прогрессивной латерализации85. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипотенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе речевой. В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга на ранних этапах развития. Согласно второй концепции специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как предполагают, в виде генетически запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Установлено, что задолго до реального развития речевой функции можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих речевых зон. Так, у новорожденных сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени являются врожденными.
В пользу исходной эквипотенциальное™ полушарий, казалось бы, говорит тот факт, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7—9 месяцев. Разница между сторонами, сначала слабая, постепенно увеличивается и становится отчетливой в 3 года, а затем стабилизируется. Однако в ходе наблюдений было установлено, что у младенцев есть другие признаки латерализации, например предпочитаемая сторона при повороте головы, различный тонус мышц справа и слева и др.
В связи с этим представляет интерес предложение выделять два относительно независимых показателя мануальной латерализации: направление и степень. Направление латерализации, т. е. установление ведущей руки, можно рассматривать как нормативную, или видоспецифическую, характеристику, имеющую два измерения — левое, правое. Степень латерализации есть количественная индивидуально-специфическая характеристика, обладающая непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной независимости этих характеристик говорит тот факт, что они обнаруживают разную онтогенетическую динамику и в разной степени зависят от факторов генотипа. Если выбор ведущей руки определяется к 3 годам, то степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от 3 до 9 лет. Выделение направления и степени/интенсивности как самостоятельных характеристик асимметрии возможно применительно ко всем парным органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы левого и правого полушарий.
3. Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости.
Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответственно используют для письма левую руку (293). В то же время 6,5% выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), предпочитают левую руку. Среди японских школьников 7,2% не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11%. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны число пишущих левой рукой заметно увеличивается, вплоть до 10—12%).
Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.
Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R— доминантный, кодирует праворукость, второй 1 — рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом RI (R — от одного из родителей, 1 — от другого). Леворукими будут дети с генотипом 11, которые унаследовали аллель от обоих родителей.
Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что по разным данным от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими.
Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель 1 — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной).
Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом L1CC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Lice центры речи также будут находиться в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или инвертированная) может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов не имеют перекреста пирамидного тракта, т. е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к контрлатеральному контролю.
В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях.
Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уникальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Генетические исследования асимметрии посвящены изучению наследуемости мануальной асимметрии и до некоторой степени полушарного доминирования.
МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по парным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследования наследуемости электрофизиологических показателей левого и правого полушарий дают основания предполагать больший вклад генотипа в изменчивость показателей функционирования правого полушария.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1190 | Нарушение авторских прав
|