АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РНК и пре-РНК

Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (рис. 2.9). Однако в большинстве случаев при петлеобразном складывании молекул отдельные комплементарные друг другу участки одной и той же цепи в результате спаривания оснований образуют спирали (рис. 2.9); при этом А соединяется с U, a G с С.

Существуют разные типы РНК, различающиеся по величине молекул, структуре и функции (табл. 2.2).

Все виды РНК (за исключением вирусных) синтезируются на молекуле ДНК как копии участков этой молекулы (транскрипция). При этом сначала образуется более длинный предшественник – первичный транскрипт, который затем превращается в более короткую РНК. Это превращение включает ряд этапов и называется процессингом. Первичный транскрипт и промежуточные продукты процессинга известны под названием пре-РНК.

Рис. 2.9 – Структура tPHK. Фенилаланиновая tPHK: первичная и вторичная структура (слева) и третичная структура (справа). Цифры в кружках – последовательная нумерация мононуклеотидов. На схеме справа: белые поперечные тяжи – спаренные комплементарные основания; черными поперечными тяжами показаны взаимодействия оснований, ответственные за третичную структуру; стержни – несвязанные основания. На схеме слева: в рамках – антикодон и последовательности, общие для всех видов tРНК, – ССА и GТΨC (По Rich et al., слегка изменено)

Таблица 2.2 – Общие сведения о различных типах РНК

1) Бактерии; ²) Растения; ³) Млекопитающие

При процессинге, во-первых, цепь РНК укорачивается в результате отщепления отрезков от ее концов или же удаления какого-то участка из середины цепи с последующим соединени­ем оставшихся частей (сплайсинг); во-вторых, присоединяются новые концевые последовательности нуклеотидов; в-третьих, происходит модификация нуклеотидов, например их метилирование или гидрирование.

tPHK (транспортная РНК). Приблизительно 10% всей клеточной РНК составляют относительно низкомолекулярные tPHK (табл. 2.2). Эти РНК не связаны с какими-либо частицами. При реализации генетической информации каждая tPHK присоединяет и переносит определенную аминокислоту Соответственно существует намного больше двадцати различных tPHK, которые различаются по своей первичной структуре (последовательности оснований).

Вторичная структура напоминает «клеверный лист» (рис. 2.9) с четырьмя спиральными участками (где спарены комплементарные основания) и тремя некомплементарными петлями и иногда с четвертой петлей различной величины. При складывании боковых петель и взаимодействии дополнительных оснований (рис. 2.9) возникает третичная структура.

tPHK содержит много модифицированных нуклеозидов: однократно и дважды метилированные нуклеозиды, в том числе тиминрибозид (метилуридин), а также инозин, дигидроуридин и псевдоуридин.

5S-PHK (табл. 2.2) ассоциирована с большой субчастицей рибосом. Молекула ее содержит 3–4 комплементарноспаренных спиральных участка и, вероятно, обладает вторичной структурой типа клеверного листа. Модифицированные нуклеотиды встречаются редко. 5,8S-PHK соединена в рибосоме водородными связями с rРНК, но отсутствует в рибосомах прокариот (бактерий, синезеленых водорослей), хлоропластах и митохондриях. Она содержит много модифицированных оснований. rРНК (рибосомальная РНК) составляет до 85% всей РНК клетки, «Легкая» rРНК (табл. 2.2) находится в малой, а «тяжелая» rРНК – в большой субчастице рибосомы. В rРНК значительное число нуклеозидов метилировано по основанию или по 2'-ОН-группе рибозы; имеется также псевдоуридин.

Каждая молекула чрезвычайно важной mPHK (информационной, или матричной, РНК) получает во время своего синтеза часть информации от ДНК в форме скопированной последовательности оснований и переносит ее на рибосомы, где эта информация реализуется. mPHK составляет только около 5% всей клеточной РНК.

В зависимости от необходимого количества информации молекула может быть различной величины (табл. 2.2). Она одноцепочечная, но имеет комплементарно спаренные петли. Информация закодирована «обычными» нуклеотидами A, G, С и U. По обе стороны от участка молекулы, несущего информацию, находятся неинформативные последовательности: начальная последовательность (лидер) на 5'-конце и концевая последовательность (трейлер) на 3'-конце; у эукариот, кроме того, имеется «колпачок» (специфическая последовательность нуклеотидов) на 5'-конце и, как правило, poly (А) на 3'-конце.

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 2133 | Нарушение авторских прав