АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ДИССИМИЛЯЦИЯ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ

Диссимиляция представляет собой расщепление органических субстратов с использованием их химической энергии.

4.3.1 Обзор процессов диссимиляции

При дыханиисубстрат без остаткарасщепляется до бедных энергией неорганических веществ с соответственно высоким выходом энергии. При брожении субстрат разрушается не полностью – до органического конечного продукта, еще богатого энергией, и выход энергии здесь соответственно невелик. Дыхание – аэробныйокислительный процесс, для него необходим кислород. Брожения – анаэробныепроцессы. Высшие животные и растения дышат. Брожение свойственно главным образом микроорганизмам (бактериям, дрожжам), но при недостатке кислорода может встречаться также в клетках высших растений и животных.

Важнейшими субстратами для дыхания и большинства брожений служат углеводы.Кроме того, при дыхании могут использоваться жиры и белки. Субстратами для брожения могут также быть спирты, органические кислоты и другие вещества. Из-за малого выхода энергии клетки, осуществляющие брожение, должны расходовать большие количества субстрата, чем дышащие клетки.

Дыханиескладывается из двух частичных процессов:

1) постепенного расщепления субстратас отнятием водорода, который связывается с коферментами (символ [Н₂]), и

2) постепенного окисления [Н₂]в результате переноса его на кислород.

Для углеводов:

Молочнокислое брожение(мышцы, бактерии Lactobacillus, Streptococcus):

С₆Н₁₂О₆ ®2СН₃СН-ОН-СООН; DG⁰' = – 200 кДж/моль (4.6)

Спиртовое брожение (Saccharomyces и другие дрожжи):

С₆Н₁₂О₆ ®2СН₂СН₂ОН + 2СО₂ ; DG⁰' = –235 кДж/моль (4.7)

Маслянокислое брожение (Clostridium и другие бактерии):

С₆Н₁₂О₆ ® С₃Н₇СООН + 2СО₂ + 2Н₂; DG⁰' = –265 кДж/моль (4.8)

У других бактерий встречается муравьинокислое и пропионовокислое брожение.

4.3.2 Пути расщепления углеводов

При расщеплении субстрата на него последовательно воздействуют различные ферменты. Некоторые этапы этого процесса при дыхании и брожении идентичны. Расщепление углеводов начинается с гликолиза, после чего пути дыхания и брожения расходятся.

Гликолиз – это процесс окислительного расщепления, происходящий в основном веществе цитоплазмы (и клеточного ядра) и ведущий от фруктозо-1,6-бисфосфата к пирувату (пировиноградной кислоте СН₃СО-СООН) – промежуточному продукту, имеющему большое значение (рис. 4.4).

А	В
Б

Рис. 4.4 – Гликолиз. А. Место в обмене веществ при дыхании и брожении. ФБФ – фруктозо-1,6-бисфосфат; Пир – пируват; Ац-СоА – ацетил-СоА. Б. Химические этапы. В. Окислительная часть цепи гликолиза с фосфорилированием на уровне субстрата. 1 – фруктозо-1,6-бисфосфат; 2 – дигидроксиацетонфосфат; 3 – 3-фосфоглицеринальдегид; 4 – 1,3-дифосфоглицерат; 5 – 3-фосфоглицерат; 6 – 2-фосфоглицерат; 7 – фосфоенолпируват; 8 – пируват (енольная форма и кето-форма)

Фруктозо-1,6-бисфосфат сначала расщепляется на два изомерных продукта, находящихся в равновесии между собой. Один из них, 3-фосфоглицеринальдегид, в результате одного этапа окисления превращается в фосфоглицерат, из которого затем образуется пируват. Окисление катализирует дегидрогеназа (фермент, отщепляющий водород). Водород присоединяется к коферменту NAD⁺ (никотинамидадениндинуклеотид, витамин В₃) (рис. 4.5). Восстановленный кофермент NAD-H – один из наиболее универсальных переносчиков водорода. Чтобы энергию окисления можно было сохранить в форме АТР, она используется сначала для «фосфорилирования на уровне субстрата»; при этом образуется высокоэнергетический промежуточный продукт 1,3-дифосфоглицерат. Затем фосфатная группа (вместе с энергией) переносится на ADP, и в результате последний превращается в высокоэнергетическое соединение АТР. Продуктами гликолиза являются пируват, водород в форме NAD-H и энергия в форме АТР.

Рис. 4.5 – NAD⁺, структурная формула

При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза – пирувата и NAD-H – различна.

При молочнокислом брожении водород переносится на пируват и в результате сразу образуется лактат (молочная кислота):

СН₃СО-СООН + NAD-H + Н⁺ ® СН₃СН-ОН-СООН + NAD⁺ (4.9)

При спиртовом брожении пируват сначала декарбоксилируется, т. е. от него отщепляется СО₂, а затем промежуточный продукт ацетальдегид восстанавливается в этанол в результате переноса водорода:

СН₃СО-СООН ® СО₂ + СН₃СНО (4.10)

СН₃СНО + NAD-H + H⁺ ® СН₃СН₂ОН + NAD⁺ (4.11)

Функция NAD⁺ и сходных с ним переносчиков водорода состоит в том, чтобы в первой реакции принимать водород (восстанавливаться), а во второй реакции отдавать его (окисляться).

Рис. 4.6 – Расщепление пирувата – окислительное декарбоксилирование

Высокоэнергетическое соединение ацетил-CоА (CoA-S~CO-CH₃) («активированная уксусная кислота») является важнейшим промежуточным продуктом клеточного метаболизма, который может иметь различное происхождение и по-разному использоваться.

При дыхании ацетильный остаток полностью расщепляется в цикле лимонной кислоты в результате окисления (отнятия Н), декарбоксилирования (отщепления СО₂) и гидратации (присоединения Н₂О) (рис. 4.7). Общее уравнение:

CoA-S~CO-CH₃ + 3Н₂О ® CoA-SH+ 2CО₂+4[H₂] (4.12)

Перед расщеплением ацетильный остаток связывается с оксалоацета том; в результате образуется цитрат, который постепенно расщепляется, пока снова не остается оксалоацетат; последний вступает в реакцию с новой молекулой ацетил-СоА, и цикл повторяется.

Рис. 4.7 – Цикл лимонной кислоты (цикл трикарбоновых кислот - ЦТК). 1 – оксалоацетат; 1а – ацетил-СоА; 2 – цитрат; 3 – изоцитрат; 4– оксалосукцинат; 5–a-кетоглутарат; 6 – сукцинат (янтарная кислота); 7 – фумарат; 8 – малат (яблочная кислота)

Получаемый в этом цикле водород присоединяют коферменты, прежде всего NAD.

Окисление пирувата и цикл лимонной кислоты осуществляются в митохондриях.

В основном веществе цитоплазмы возможен еще другой путь расщепления углеводов, без гликолиза и цикла лимонной кислоты, – пентозофосфатный цикл. Глюкозофосфат подвергается окислительному декарбоксилированию до пентозофосфата, а затем 6 молекул пентозофосфата превращаются через ряд промежуточных этапов в 5 молекул глюкозофосфата. Общее уравнение (без фосфата):

6С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О ® 6С₅Н₁₀О₆ + СО₂ + 12 [H₂] (4.13)

6С₅Н₁₀О₅ ® 5С₆Н₁₂О₆ (4.14)

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О ® 6СО₂+ 12[Н₂] (4.15)

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 1371 | Нарушение авторских прав