АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ДИССИМИЛЯЦИЯ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ

Прочитайте:
  1. I ЗВЕНО ЭПИДЕМИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА: ИСТОЧНИК ИНФЕКЦИИ
  2. IV. Животные жиры — источники витаминов А, Д, Е и фактора F.
  3. IV. Источники учебной информации
  4. V2: Спинной мозг. Источники развития.
  5. VII. Список использованных источников
  6. Алгоритм обоснования энергетической ценности и нутриентного состава рациона питания на основе определения физиологической потребности организма в энергии и пищевых веществах.
  7. Альтернативные источники информации
  8. ассимиляция, диссимиляция
  9. Б. источником инфекции может быть человек,
  10. Б. при ВГ единственным источником инфекции является человек,

Диссимиляция представляет собой расщепление органических субстратов с использованием их химической энергии.

 

4.3.1 Обзор процессов диссимиляции

При дыханиисубстрат без остаткарасщепляется до бедных энергией неорганических веществ с соответственно высоким выходом энергии. При брожении субстрат разрушается не полностью – до органического конечного продукта, еще богатого энергией, и выход энергии здесь соответственно невелик. Дыхание – аэробныйокислительный процесс, для него необходим кислород. Брожения – анаэробныепроцессы. Высшие животные и растения дышат. Брожение свойственно главным образом микроорганизмам (бактериям, дрожжам), но при недостатке кислорода может встречаться также в клетках высших растений и животных.

Важнейшими субстратами для дыхания и большинства брожений служат углеводы.Кроме того, при дыхании могут использоваться жиры и белки. Субстратами для брожения могут также быть спирты, органические кислоты и другие вещества. Из-за малого выхода энергии клетки, осуществляющие брожение, должны расходовать большие количества субстрата, чем дышащие клетки.

Дыханиескладывается из двух частичных процессов:

1) постепенного расщепления субстратас отнятием водорода, который связывается с коферментами (символ [Н2]), и

2) постепенного окисления [Н2]в результате переноса его на кислород.

Для углеводов:

Расщепление субстрата: C6H12О6 + 6Н2О ®6CО2+ 12[Н2] (4.3) Окисление водорода: 12[H2]+ 6О2 ®12Н2О (4.4)
С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2 ®6СО2 + 12Н2О (4.5) DG0' = –2875 кДж/моль

Молочнокислое брожение(мышцы, бактерии Lactobacillus, Streptococcus):

С6Н12О6 ®2СН3СН-ОН-СООН; DG0' = – 200 кДж/моль (4.6)

Спиртовое брожение (Saccharomyces и другие дрожжи):

С6Н12О6 ®2СН2СН2ОН + 2СО2 ; DG0' = –235 кДж/моль (4.7)

Маслянокислое брожение (Clostridium и другие бактерии):

С6Н12О6 ® С3Н7СООН + 2СО2 + 2Н2; DG0' = –265 кДж/моль (4.8)

У других бактерий встречается муравьинокислое и пропионовокислое брожение.

 

4.3.2 Пути расщепления углеводов

При расщеплении субстрата на него последовательно воздействуют различные ферменты. Некоторые этапы этого процесса при дыхании и брожении идентичны. Расщепление углеводов начинается с гликолиза, после чего пути дыхания и брожения расходятся.

Гликолиз – это процесс окислительного расщепления, происходящий в основном веществе цитоплазмы (и клеточного ядра) и ведущий от фруктозо-1,6-бисфосфата к пирувату (пировиноградной кислоте СН3СО-СООН) – промежуточному продукту, имеющему большое значение (рис. 4.4).

А В
Б

 

Рис. 4.4 – Гликолиз. А. Место в обмене веществ при дыхании и брожении. ФБФ – фруктозо-1,6-бисфосфат; Пир – пируват; Ац-СоА – ацетил-СоА. Б. Химические этапы. В. Окислительная часть цепи гликолиза с фосфорилированием на уровне субстрата. 1 – фруктозо-1,6-бисфосфат; 2 – дигидроксиацетонфосфат; 3 – 3-фосфоглицеринальдегид; 4 – 1,3-дифосфоглицерат; 5 – 3-фосфоглицерат; 6 – 2-фосфоглицерат; 7 – фосфоенолпируват; 8 – пируват (енольная форма и кето-форма)

 

Фруктозо-1,6-бисфосфат сначала расщепляется на два изомерных продукта, находящихся в равновесии между собой. Один из них, 3-фосфоглицеринальдегид, в результате одного этапа окисления превращается в фосфоглицерат, из которого затем образуется пируват. Окисление катализирует дегидрогеназа (фермент, отщепляющий водород). Водород присоединяется к коферменту NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид, витамин В3) (рис. 4.5). Восстановленный кофермент NAD-H – один из наиболее универсальных переносчиков водорода. Чтобы энергию окисления можно было сохранить в форме АТР, она используется сначала для «фосфорилирования на уровне субстрата»; при этом образуется высокоэнергетический промежуточный продукт 1,3-дифосфоглицерат. Затем фосфатная группа (вместе с энергией) переносится на ADP, и в результате последний превращается в высокоэнергетическое соединение АТР. Продуктами гликолиза являются пируват, водород в форме NAD-H и энергия в форме АТР.

 

Рис. 4.5 – NAD+, структурная формула

 

При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза – пирувата и NAD-H – различна.

При молочнокислом брожении водород переносится на пируват и в результате сразу образуется лактат (молочная кислота):

СН3СО-СООН + NAD-H + Н+ ® СН3СН-ОН-СООН + NAD+ (4.9)

При спиртовом брожении пируват сначала декарбоксилируется, т. е. от него отщепляется СО2, а затем промежуточный продукт ацетальдегид восстанавливается в этанол в результате переноса водорода:

СН3СО-СООН ® СО2 + СН3СНО (4.10)

СН3СНО + NAD-H + H+ ® СН3СН2ОН + NAD+ (4.11)

Функция NAD+ и сходных с ним переносчиков водорода состоит в том, чтобы в первой реакции принимать водород (восстанавливаться), а во второй реакции отдавать его (окисляться).

 
 

При дыхании водород, получаемый в результате гликолиза, транспортируется к. кислороду. Пируват подвергается окислительному декарбоксилированию при участии мультиферментного комплекса (комплекс белков, осуществляющих несколько ферментативных функций) и нескольких коферментов. Один кофермент принимает отщепленный водород (окисление), а другой – кофермент A (CoA-SH, витамин В5) – присоединяет оставшуюся ацетильную группу (–CO-CH3). CoA-SH содержит реакционно-способные сульфгидрильные группы (–SH) (рис. 4.6).

 

 

Рис. 4.6 – Расщепление пирувата – окислительное декарбоксилирование

 

Высокоэнергетическое соединение ацетил-CоА (CoA-S~CO-CH3) («активированная уксусная кислота») является важнейшим промежуточным продуктом клеточного метаболизма, который может иметь различное происхождение и по-разному использоваться.

При дыхании ацетильный остаток полностью расщепляется в цикле лимонной кислоты в результате окисления (отнятия Н), декарбоксилирования (отщепления СО2) и гидратации (присоединения Н2О) (рис. 4.7). Общее уравнение:

CoA-S~CO-CH3 + 3Н2О ® CoA-SH+ 2CО2+4[H2] (4.12)

Перед расщеплением ацетильный остаток связывается с оксалоацета том; в результате образуется цитрат, который постепенно расщепляется, пока снова не остается оксалоацетат; последний вступает в реакцию с новой молекулой ацетил-СоА, и цикл повторяется.


 

Рис. 4.7 – Цикл лимонной кислоты (цикл трикарбоновых кислот - ЦТК). 1 – оксалоацетат; 1а – ацетил-СоА; 2 – цитрат; 3 – изоцитрат; 4– оксалосукцинат; 5–a-кетоглутарат; 6 – сукцинат (янтарная кислота); 7 – фумарат; 8 – малат (яблочная кислота)

 

Получаемый в этом цикле водород присоединяют коферменты, прежде всего NAD.

Окисление пирувата и цикл лимонной кислоты осуществляются в митохондриях.

В основном веществе цитоплазмы возможен еще другой путь расщепления углеводов, без гликолиза и цикла лимонной кислоты, – пентозофосфатный цикл. Глюкозофосфат подвергается окислительному декарбоксилированию до пентозофосфата, а затем 6 молекул пентозофосфата превращаются через ряд промежуточных этапов в 5 молекул глюкозофосфата. Общее уравнение (без фосфата):

6Н12О6 + 6Н2О ® 6С5Н10О6 + СО2 + 12 [H2] (4.13)

5Н10О5 ® 5С6Н12О6 (4.14)

С6Н12О6 + 6Н2О ® 6СО2+ 12[Н2] (4.15)

 


Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 1362 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.008 сек.)