АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МЕМБРАНЫ

Протоплазма ограничена наружной мембраной – плазмалеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Митохондрии и пластиды, тоже имеющие внутренние мембраны, и клеточное ядро окружены двумя мембранами. Толщина мембраны чаще всего 6 – 12 нм. Мембраны ограничивают замкнутые объемы различной величины и формы, например пузырьки, уплощенные полости или целые клетки. Таким образом, создавая препятствие для диффузии, они образуют отдельные реакционные объемы (компартменты). С другой стороны, мембраны способны избирательно пропускать некоторые вещества и активно накачивать другие, что связано с затратой энергии.

Как полагают, каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического: плазмалемма – от окружающей клетку среды, мембраны пузырьков – от неплазматического содержимого этих пузырьков, обе мембраны ядерной оболочки – от неплазматического пространства, находящегося между ними.

Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматического ретикулума образуются мембраны Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмалеммы.

3.4.1 Молекулярная структура мембран

Мембраны представляют собой двумерные жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид – гликолипиды. Белки в мембранах выполняют определенные функции: они являются, например, ферментами или транспортными белками. Кроме того, в состав мембран входят стеролы (у животных главным образом холестерол), гликопротеиды и некоторые неорганические соли.

Основная структура всех мембран представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой) (рис. 3.4). Мембранные липиды – амфипатические молекулы; они имеют гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот или сфингозина) и гидрофильную часть (фосфат, холин, коламин, сахар и т. п.). Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолекулярный слой. В водном окружении и в клетке образуются бимолекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повернуты дальше от водного окружения, т.е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Лондона-Ван-дер-Ваальса. При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки и мембраны переходят в состояние геля. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии.

А	Б	В
Г	Д

Рис. 3.4 – Мембраны. А. Мономолекулярный липидный слой на поверхности воды. Б. Бимолекулярный слой липида в кристаллоподобном состоянии. В. То же в жидкокристаллическом состоянии. Г. Плазмалемма животной клетки с гликокаликсом. Д. Модель Сингера (по Singer et al.). Белки заштрихованы; образования с двумя «хвостами» и шаровидной головкой – молекулы липидов с гидрофильной частью (головка); структуры, напоминающие оленьи рога, – углеводные компоненты

Периферические белки мембран гидрофильны. Интегральные мембранные белки гидрофобны (по крайней мере, частично). Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плоскости мембраны, другие встроены неподвижно.

Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниелли (без интегральных белков).

Внутренние мембраны митохондрий чрезвычайно богаты ферментами, а мембраны пластид – окрашенными веществами (пигментами). Благодаря гидрофобным взаимодействиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.

Мембраны полупроницаемы; они должны обладать мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 801 | Нарушение авторских прав