АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

СИСТЕМА ЭНДОМЕМБРАН

В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран, отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн) или пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или крупных вакуолей). Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

3.8.1 Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Трубчатые или уплощенные цистерны ЭР (рис. 3.2) пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды – главным образом глицерофосфатиды (90–95%), в частности лецитин (55%). Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними.

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков: секретируемых (в железистых клетках), резервных (у растений), многих мембранных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров и других веществ. Прежде всего, это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран, т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны.

Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты. Они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР.

3.8.2 Система Гольджи

Система Гольджи используется в клетке для образования, роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов (прежде всего углеводов и белков).

Диктиосомы – это стопки из 3–12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев 0,2–0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольджи (диаметр около 20 нм) (рис. 3.8). Как правило, их бывает от нескольких сотен до тысяч на клетку. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных представляет собой результат слияния всех диктиосом. В результате расширения цистерн образуются пузырьки и крупные вакуоли Гольджи.

А	Б

Рис. 3.8. Система Гольджи. А. Модель диктиосом растительной клетки. Б. Диктиосома с различимыми формирующейся (1) и секреторной (2) сторонами

Система Гольджи – производное эндоплазм этического ретикулума. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков или вакуолей Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану. Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например, в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР. Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества плазмы и синтезируют из них олиго- и полисахариды.

У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза для клеточной стенки, реже целлюлоза, а также полисахаридная слизь. У животных система Гольджи синтезирует гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса. «Экспортируемые» белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т.п.

3.8.3 Пузырьки

Это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина. Эндоцитоз – это образование пузырьков путем впячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз) (рис. 3.9). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются: питание, защитные и иммунные реакции, транспорт. Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза.

Экзоцитоз – процесс, противоположный эндоцитозу (рис. 3.9): различные пузырьки, например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндоцитозные пузырьки, сливаются с плазматической мембраной, освобождая, свое содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

А

Б

Рис. 3.9 – Эндо- и экзоцитоз. А. Схема. Б. Участие лизосом в процессах пино- и фагоцитоза

Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный, наиболее характерный фермент – кислая фосфатаза, но, кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

3.8.4 Вакуоли

Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли (рис. 3.10, А) служат для осмотической регуляции, прежде всего у пресноводных простейших. Воду из окружающего гипотонического раствора, и воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластичных волокон, имеющихся в их мембране.

Центральная вакуоль растительных клеток (рис. 3.10, Б) занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Окружающая ее мембрана – тонопласт – имеет толщину мембраны ЭР (6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмалеммы. Со­держимое вакуоли – клеточный сок. Центральная вакуоль используется для различных целей:

1) как накопительное пространство – для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена, например глюкозы, фруктозы, яблочной и лимонной кислот и аминокислот;

2) как место для экскретов – для обособления конечных продуктов обмена, например некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы) или токсичных полифенолов, алкалоидов и других вторичных веществ;

3) как осмотическое пространство: вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмотически обусловленного тургорного давления, которое растягивает упругую клеточную стенку и таким образом придает жесткость неодеревеневшим частям растения;

4) как лизосомное пространство для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько накопительных вакуолей (рис. 3.10, В), например жировые вакуоли с жировой эмульсией или белковые (алейроновые) вакуоли с коллоидными или кристаллоидными белками.

А	Б	В

Рис. 3.10 – Вакуоли. А. Инфузория-туфелька (Paramecium) с пульсирующей вакуолью (ПВ). (АП – анальная пора; ВП – выделительная пора; Ма – макронуклеус; Ми – микронуклеус; Пе – пелликула; Пс – перистом; ПВ – пищеварительная вакуоль; Р – реснички; Тр – трихоцисты; Цс – цистом.) Б. Образование центральной вакуоли в растительной клетке. В. Алейроновая вакуоль с кристаллоидами белка и глобоидами фитина в эндосперме семян клещевины [По Freye (Л), Guttenberg (Б), Meyer ( В )]

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 1169 | Нарушение авторских прав