АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Преобразование энергии в живых организмах; высокоэнергетические промежуточные соединения

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в клетках сразу для осуществления работы, а сначала запасается в форме высокоэнергетических промежуточных соединений – как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТР).

АТР состоит из аденина (пуриновое соединение), рибозы (5-углеродный сахар) и трех молекул фосфорной кислоты (рис. 1.3). Фосфатные группы соединены между собой так называемыми «высокоэнергетическими» связями (~).Одна такая связь отдает при гидролизе в физиологических условиях более 25 кДж/моль – намного больше, чем связь в обычном фосфатном эфире (8 – 13 кДж/моль).

Рис. 1.3 – Система АТР: Аденозинтрифосфат «Аденозиндифосфат + Неорганический фосфат

В результате гидролитического отщепления концевой фосфатной группы из АТР образуется аденозиндифосфат (ADP). При этом при стандартных условиях и рН 7 освобождается около 30 кДж/моль:

АТР + Н₂О «ADP + Н₃РО₄; DG⁰'»–30 кДж/моль (1.7)

Наоборот, при синтезе АТР из ADP и Н₃РО₄ должно быть затрачено около 30 кДж/моль.

При отщеплении второй фосфатной группы получается аденозинмонофосфат (AMP):

ADP +Н₂О «AMP + H₃PO₄; DG⁰'» –30 кДж/моль (1.8)

Гидролитическое отщепление последней фосфатной группы освобождает лишь 13 кДж/моль (связь не обладает здесь большой энергией).

Изменение свободной энтальпии, связанное с переносом группы (в данном случае Н₂РО₃) с одной молекулы на другую, называют потенциалом переноса группы. Фактическую величину потенциала переноса группы при расщеплении АТР в клетке оценить трудно, так как она зависит помимо температуры и давления от концентраций участвующих в реакции веществ и от рН (табл. 1.2), т.е. от величин, которые для разных компартментов клетки можно указать лишь очень приближенно. Принято считать, что DG = -40 кДж/моль в цитоплазме и (предположительно) до – 60 кДж/моль в митохондриях, где в основном образуется АТР.

Таблица 1.2 – Потенциал переноса групп для гидролиза АТР до ADP и Н₃РО₄ при различных условиях

Таким образом, в биологическом преобразовании энергии можно выделить два основных этапа (рис. 1.4): 1) синтез пирофосфатных связей АТР и 2) использование их для совершения работы.

Рис. 1.4 – Преобразование энергии в организме

Сокращение мышц, процессы активного транспорта, клеточные биосинтетические процессы и все другие эндергонические реакции нуждаются в энергии, освобождаемой при расщеплении АТР. Энергетическое сопряжение тоже осуществляется благодаря системе АТР.

Так как запас АТР очень ограничен, использованные количества АТР должны быстро регенерироваться за счет энергии, выделяющейся при распаде веществ. Это фосфорилирование ADP в АТР может происходить, во-первых, в цепи дыхания, во-вторых, в результате (имеющего меньшее значение) фосфорилирования на уровне субстрата при дыхании и брожении и, в-третьих, при фотосинтезе.

АТР чрезвычайно быстро обновляется. У человека каждая молекула АТР расщепляется и вновь регенерируется 2400 раз в сутки, средняя продолжительность ее жизни менее 1 мин.

При расщеплении 1 молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆) в процессе дыхания образуется 38 молекул АТР: C₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 ADP + 38 Н₃РО₄ ® 6 СО₂ + 6Н₂О+38АТР+38Н₂О. При этом DG⁰' для глюкозы составляет –2875кДж/моль. При стандартных условиях (для гидролиза АТР DG°'= – 30 кДж/моль) из этого количества энергии в АТР сохраняется 38·(–30) = – 1140 кДж, а исходя из DG= – 38 кДж (табл. 1.1), получим 38·(–38)= – 1440 кДж. Это составляет 40 или 50%. Остаток теряется в форме тепла. В случае; бензинового мотора для работы используется только 15–25% энергии, освобождающейся при горении топлива.

1.4 ИНФОРМАЦИЯ

Живые существа представляют собой в высшей степени упорядоченные динамические системы. В результате подчинения множества частных процессов единому принципу упорядоченности возникает целостность – организм. Объединение частей и их функций в одно целесообразное целое в кибернетике называют организованностью. Это такое состояние, когда материальные и функциональные элементы, образующие систему, соединены не случайным образом, а находятся в целесообразных взаимоотношениях между собой (материальных, энергетических и информационных). У искусственных организованных систем (автоматов) степень организованности (упорядоченности) неизменна, а у живых организмов она может со временем увеличиваться, так как это самоорганизующиеся системы.

Функции механизмов управления и регуляции в живой природе и технике сравнимы друг с другом. Этими вопросами занимается кибернетика – наука об «управлении и передаче информации в живых организмах и машинах».

В целостном организме, особенно у животных, многочисленные регулирующие и управляющие системы должны быть объединены и настроены так, чтобы обеспечивать оптимальное функционирование.

Единственная центральная управляющая система, где, во-первых, собиралась бы вся информация о каждом управляемом объекте и о действующих внешних факторах и, во-вторых, после обработки этой информации задавались бы нужные значения регулируемых величин для всех частичных систем, была бы практически нереализуема в такой сложной системе, как живой организм. Обработка столь огромной и разнородной информации в одном центре требовала бы слишком большой затраты времени, если бы вообще была осуществима.

Вместо этого в организме мы находим иерархическую структуру регулирующих и управляющих систем. Каждое управляющее устройство более высокого уровня координирует и регулирует работу множества частичных систем ближайших более низких уровней, которые в свою очередь имеют собственные управляющие устройства. Самые низшие системы решают локальные задачи на основе детальной информации. Чем выше управляющий уровень, тем более обобщенными функциями он обладает. Информация, передаваемая на ближайший более высокий уровень, так же как и выходные управляющие сигналы, от уровня к уровню становятся все более обобщенными в соответствии с задачами управления.

Эта иерархия процессов стоит наряду с пространственной иерархией структур (субклеточные структуры – клетки – ткани – органы – системы органов – организм). У человека и других млекопитающих гипоталамус, расположенный в нижней части промежуточного мозга, является наивысшим центром, занимающим ключевое положение в системе управления всеми вегетативными функциями. Его тесная анатомическая и функциональная связь с гипофизом обеспечивает контакт с гормональной системой. Кроме того, имеется нервная связь гипоталамуса с корой большого мозга и другими частями нервной системы.

ГЛАВА 2

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 1280 | Нарушение авторских прав