АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Сила Е, мкА

3) порог времени раздражения — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;

4) хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум рео­базам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных кле­ток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хро­наксия — показатель возбудимости, особенно часто использу­емый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных воз­можностей скелетных мышц и нервных волокон;

5) минимальный градиент нарастания силы раздра­жителя во времени — это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова воз­буждения. Если сила раздражителя увеличивается очень мед­ленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отве­чает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ни­же возбудимость ткани и тем более выражена в ней способ­ность к аккомодации. При проведении различных медицинских Манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, изменяя скорость нарастания силы и время воздействия;

6) лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу вре­мени. Величина лабильности зависит от длительности протека­ния одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного моз­га могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду. У них высокая лабильность. А мотонейроны, передающие им- пульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду — у них более низкая лабильность;

7) пороговый потенциал (ДЕ) является одним из важней­ших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.

Законы раздражения. Закон силы раздражения утверж­дает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мыш­цы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включаю­щих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.

Для этих же структур применимы: закон длительности раз­дражения и закон градиента раздражения. Закон длитель­ности раздражения утверждает, что чем больше длитель­ность сверхпорогового раздражения, тем больше величина от­ветной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента раздра­жения гласит: чем больше градиент нарастания силы раздра­жителя во времени, тем больше (до установленного предела) величина ответной реакции.

Закон "все или ничего " утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей ве­личина ответной реакции, обусловленной возбуждением, ос­тается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздра­житель возбудимая структура отвечает максимально возмож­ной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное нервное волокно.

Полярный закон говорит о том, что при действии на воз­будимые клетки постоянного электрического тока в момент за­
мыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения ка­тода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Надо от­метить, что воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике и особенно при проведении экспериментальных физиологических иссле­дований. Это вызвано тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциа­лы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что элект­рический ток легко дозируем по величине и времени.

4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях

Биопотенциалы. Характерной чертой физиологических ре­гуляций, осуществляемых возбудимыми клетками, является использование электрической сигнализации. Среди биопотен­циалов, генерируемых нервными клетками, выделяют: потен­циал покоя, локальный потенциал, рецепторный потенциал и потенциал действия.

Потенциал покоя (ПП) это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны у клетки, которая находится в состоянии физиологического по­коя (рис. 4.2). При этом наружная сторона заряжена положи­тельно, внутренняя отрицательно. Величина ПП может

Измерительный Е,мВ Потенциал действия

прибор

Рис. 4.2. Мембранные потенциалы: а — поляризация клеточной мембраны в покое; б — зависимость величины депо­ляризации мембраны от силы раздражителя (£₀ — потенциал покоя)

быть в пределах 30—90 мВ. Для обозначения величины отри­цательного заряда мембраны применяют символ Е₀ (Е₀ = 30—90 мВ). В механизме возникновения потенциала покоя ведущая роль принадлежит следующим факторам.

1. Наличие разности концентраций (градиентов) ионов К⁺ и Na⁺ между внутриклеточной и внеклеточной средой. Гради­ент по содержанию Na⁺ в разных клетках - от 10 до 15. Так, в цитоплазме нервной клетки концентрация Na⁺ составляет в среднем 15 мМ/л, а во внеклеточной жидкости — 150 мМ/л, т.е. снаружи клетки Na⁺ в 10 раз больше, чем внутри.

Иное распределение К⁺ Внутри клетки его от 30 до 40 раз больше, чем снаружи. Так, содержание К⁺ в нейроне — 150 мМ/л, а в межклеточной жидкости — 5,5 мМ/л.

Содержание ионов хлора (С1~) и кальция (Са²⁺) снаружи клеток больше, чем внутри. Градиент по хлору у разных клеток может значительно различаться, составляя от 12 до 30. Гради­ент же по кальцию может достигать 10 000.

2. Различная проницаемость клеточных мембран для мине­ральных ионов. Если нейрон находится в состоянии физиоло­гического покоя, то соотношение проницаемости его мембра­ны для ионов К⁺, Na⁺ С1~ можно отразить следующей про­порцией: пК⁺: nNa⁺ пС1~ = 1:0,04:0,45. В покое проницае­мость мембраны для калия больше, чем для натрия, в 25 раз (1:0,04=25) и больше, чем для хлора, приблизительно в 2 раза.

Из-за большой концентрации К⁺ в клетке и относительно высокой проницаемости для него клеточной мембраны калий выходит из клетки и выносит с собой положительный электри­ческий заряд. Отрицательно заряженные ионы не могут прой­ти через мембрану и остаются в клетке. Таким образом, на клеточной мембране формируется разность потенциалов с от­рицательным зарядом внутри клетки и положительным снару­жи. Подчеркивая важную роль перехода калия, потенциал по­коя часто называют калиевым потенциалом.

Возникает вопрос о том, почему несмотря на высокую про­ницаемость мембраны для К⁺, его содержание в клетке сохра­няется бо'льшим, чем вне клетки. Одна из причин этого — вы­ходящий из клетки калий создает избыток положительного за­ряда снаружи клеточной мембраны и этот заряд препятствует дальнейшему выходу К⁺ из клетки за счет сил отталкивания положительных зарядов. Второй причиной сохранения гради­ента калия является работа натрий-калиевого насоса.

3. Работа натрий-калиевого насоса, которая вносит вклад в создание потенциала покоя. Этот встроенный в мембрану бе­лок называют Ыа⁺,К⁺АТФазой. Расщепляя 1 молекулу АТФ, этот насос переносит 3 иона натрия из клетки наружу и 2 иона калия снаружи внутрь. Следовательно, на 2 положительных заряда, поступающих в клетку, выносится 3 положительных заряда из клетки. Натрий-калиевый насос таким образом ра­ботает в электрогенном режиме. Он вносит прямой вклад в увеличение заряда мембраны. Кроме того, этот насос косвенно способствует поляризации мембраны, создавая высокую кон­центрацию калия в клетке.

Локальный потенциал — это снижение потенциала по­коя (деполяризация), вызываемое воздействием слабых по си­ле (подпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Если при увели­чении силы раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (Е_к), то локальный потенциал перераста­ет в потенциал действия.

Потенциал действия — это быстрое, высокоамплитуд­ное изменение заряда мембраны, вызываемое действием до­статочно сильных (сверхпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Характерным признаком наличия потенциала действия служит появление кратковременной инверсии (перемены) знака заря­да на мембране. Снаружи он на короткое время (0,5—2 мс) становится отрицательным. Величина инверсии может состав­лять до 30 мВ, а величина всего потенциала действия — 60— 130 мВ.

Потенциал действия подразделяют на участки: деполяриза­цию, реполяризацию и гиперполяризацию (см. рис. 4.4). Деполяризацией называют всю восходящую часть потенциа­ла действия, в ней выделяют участок, соответствующий ло­кальному потенциалу (от уровня Е₀ до £_к), быструю деполяри­зацию (от уровня Е_к до уровня 0 мВ), инверсию знака заряда (от 0 мВ до начала реполяризации). Далее идет реполяриза- ция. Приближаясь к уровню Е₀, ее скорость может замедлять­ся, и этот участок называют следовой отрицательностью (или следовым отрицательным потенциалом). У некоторых клеток вслед за реполяризацией идет гиперполяризация (воз­растание поляризации мембраны). Ее называют следовым по­ложительным потенциалом.

Начальную высокоамплитудную быстропротекающую часть потенциала действия называют также пик или спайк. Он
включает фазы деполяризации и быстрой реполяризации (до следового отрицательного потенциала).

В механизме развития потенциала действия важнейшая роль принадлежит увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺ (см. рис. 4.4). Например, при дей­ствии на клетку электрического тока он вызывает ее деполяри­зацию, и когда заряд мембраны уменьшается до критического уровня (£_к) — открываются электроуправляемые натриевые каналы. Эти каналы образованы встроенными в мембрану белковыми молекулами, внутри которых имеется своеобраз­ная пора и два вида перекрывающих ее ворот. Различают так называемые активационные, расположенные с наружной сто­роны, и инактивационные ворота, находящиеся с внутренней стороны мембраны (рис. 4.3). Ворота представляют собой участки белковой молекулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня поляризации мембраны. Чтобы канал мог пропускать Na⁺, необходимо, чтобы все его ворота были открыты. Это и происходит, когда деполяризация достигает уровня Е_к. Открытие натриевых каналов приводит к лавинооб­разному вхождению натрия внутрь клетки. Поскольку ионы натрия несут положительный заряд, они нейтрализуют избы­ток отрицательных зарядов в клетке, затем на внутренней сто­роне мембраны происходит инверсия (перемена) знака заряда с отрицательного на положительный.

Na+ Na+

Na+ Na+ Активация, канал открыт

Na+ Na+ ®N„®

и и

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 871 | Нарушение авторских прав