АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Пищеварение в тонком кишечнике

В процессе перемещения пищевых масс по тонкому кишеч­нику происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образую­щиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических затрат организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуще­ствляются все основные пищеварительные функции желудочно- кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.

Состав и свойства кишечного сока. Секреторная функция кишечника заключается в выработке кишечного сока секре­торными железами слизистой оболочки тонкого кишечника. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной ре­акции (рН 7,2—8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сут­ки. В кишечном соке содержится около 20 различных фермен­тов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбо- ксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, маль- таза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осу­ществляют заключительный этап переваривания пищевых ве­ществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и пан-

Креатического соков). В регуляции секреции кишечного сока _0&душую роль играют местные механизмы — нервно-рефлек- ^орные и гуморальные. Механическое раздражение слизис­той тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секре­ции по безусловно-рефлекторному механизму с участием ней­ронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. j-jpH этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий не­большое количество ферментов. Гуморальными стимулятора­ми кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, неко­торые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (же­лудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гу­моральных раздражителей усиливается выработка кишечного сока, богатого ферментами.

Виды кишечного пищеварения. В зависимости от локали­зации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков — полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов — при­стеночное, или мембранное, пищеварение. Пристеночное пищеварение впервые было описано A.M. У голевым.

Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микро­ворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700— 3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увели­чивается в 300—600 раз и достигает 200 м² Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущи- вающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбиро­вано много ферментов из панкреатического и кишечного сек­ретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.

Подслоем слизи располагается 2-й слой, называемый гли- ^к°каликсом, в котором особенно активно идут процессы при- ^Стеночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят ко­роткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный Пористый фильтр, через который не проходят крупные молеку- ^flbl> частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обес­печивают их активность. Гликокаликс формирует своеобраз­ную среду для поверхностной мембраны энтероцитов.

Третий уровень пристеночного пищеварения, который на­зывают также мембранным пищеварением, осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, син­тезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность ц встраиваемых в мембраны энтероцитов.

Считают, что в процессе полостного пищеварения происхо­дит в основном ферментативное расщепление полимеров д₀ олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гли- кокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олиго­меров до димеров, а непосредственно на мембране энтероци­тов димеры расщепляются до мономеров с помощью фермен­тов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов вса­сываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг с другом. Возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидро­лиза, одновременно участвуют в качестве мембранных белков- переносчиков в процессе всасывания мономеров.

Пристеночное пищеварение представляет собой эффектив­ный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляет­ся ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверх­ностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не ха­отично, а направлены внутрь межворсинчатых промежутков, что также повышает их ферментативную активность.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция. Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продви­жение пищевых масс по кишечнику в дистальном направле­нии, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсив­ность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника и таким образом ока­зывает влияние на эффективность полостного и пристеночно­го пищеварения и всасывания питательных веществ.

Моторная функция тонкой кишки осуществляется в р^е" зультате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного) и внутреннего (циркулярн⁰' _r0) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтиче­ские и тонические сокращения.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некото­ром расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд _и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется _на сегменты и перемешивается.

Маятникообразные движения возникают при ритмич­ном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки относительно химуса вперед—назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.

Перистальтические сокращения — основной вид про- лульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и од­новременном расширении полости кишки в результате сокра­щения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повыша­ется, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной про­движения химуса по кишечнику. Перистальтические сокраще­ния чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и коорди­нируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.

Тонические сокращения имеют локальный характер и осо­бенно выражены в зоне илеоцекального сфинктера, они регу­лируют длительность пребывания пищевых масс в тонком ки­шечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.

Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется ^Главным образом местными рефлекторными механизмами с Участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигатель­ная активность кишечника находится также под контролем цен- ^тРальной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде, прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника ("нервный понос"). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, а при возбуждении симпатических нервов — тормозится.

Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влия­ние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тор­мозят — секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазо- активный интестинальный пептид.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1005 | Нарушение авторских прав