АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Хвостатое ядро
Эффекты повреждения хвостатых ядер. Практически повредить все хвостатые ядра не удается. Наиболее эффективен химический способ выключения подкорковых структур. Этот способ основан на том, что каждая подкорковая структура имеет некоторые специфические особенности белкового обмена, нарушение его ведет к временному выключению функции.
Выключение хвостатого ядра проводилось на крысах, кошках, собаках, обезьянах. Показано, что у крыс, кошек, собак каудотомия вызывает повышение агрессивности. Собаки с удаленными хвостатыми ядрами не могли найти дорогу в экспериментальную камеру, не узнавали экспериментатора. То же самое нарушение ориентировки в окружающей обстановке отмечалось и у кошек.
Удаление хвостатых ядер у щенят в одних случаях повышало агрессивность, в других преобладали пассивно-оборонительные реакции. Но во всех случаях отмечались остановка роста, слабость процессов концентрации возбуждения и торможения. Обезьяны с поврежденными хвостатыми ядрами не могли приспосабливаться к новым ситуациям, часто впадали в ступорообразное состояние. Повреждение хвостатых ядер вызывало снижение общей возбудимости, подвижности нервных процессов.
В человеческой патологии при страдании неостри-атума отмечаются мнестические расстройства. Амнезии возникали всегда в тех случаях, когда у больных с сотрясением головного мозга наблюдались симптомы экстрапирамидной патологии. Амнезии в этом случае могли быть ретроградные, антероградные и антерохтоградные. Наиболее четко амнезии проявлялись в случаях заинтересованности неостриатума.
Особо следует остановиться на изменениях условных рефлексов при повреждении хвостатых ядер. Повреждение хвостатых ядер у крыс приводило к полному исчезновению инструментальных условных рефлексов, причем в основном нарушалась правильность чередования действий при выполнении рефлекса. У кроликов, собак условные рефлексы после двустороннего повреждения хвостатого ядра: 1) исчезали на длительный срок; 2) выработка нового рефлекса затруднялась; 3) дифференцировка если и возникала, то была непрочной; 4) отсроченные реакции выработать не удавалось. Таким образом, повреждение хвостатых ядер приводит к нарушениям условнорефлекторной деятельности, и в первую очередь тормозных условных рефлексов (УР).
Изменения отсроченных реакций при удалении лобных долей отмечены у собак. Такие же нарушения наблюдались при повреждении переднемедиаль-ной группы ядер зрительного бугра. Морфологически показано, что между хвостатыми ядрами, зрительным бугром и лобной корой имеются тесные связи. Это все позволило выделить так называемую стриоталамо-фронтальную систему, функция которой — формирование и сохранение отсроченных реакций. При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличалось застойностью, инертностью, трудностью переключения. Например, обезьяна долго не подходила к ры-
чагу на условный сигнал, затем, подойдя, длительно нажимала его, затем, через большой промежуток времени, шла к кормушке. У обезьян степень нарушения поведения зависела от степени и места повреждения хвостатого ядра. Наиболее существенные изменения поведения были при повреждении головки. У обезьян после одностороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы восстанавливались через 30-50 дней. ЛП рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные. Двустороннее повреждение приводило к полному торможению условных рефлексов, видимо, двустороннее повреждение приводит к истощению симметричных компенсаторных механизмов. Высказывалось мнение (Н. Н. Олешко), что восстановление условных рефлексов происходит за счет коры головного мозга. Но, видимо, этого недостаточно, ибо в этом случае и при двустороннем разрушении хвостатого ядра компенсация, хотя бы частичная, была бы возможна.
Помимо нарушений поведения при воздействиях на хвостатые ядра отмечаются расстройства движения. Многими авторами при двустороннем повреждении полосатого тела на разных животных наблюдалось безудержное стремление двигаться вперед, одностороннее повреждение приводило к манежным движениям. У собак деструкция хвостатого ядра способствовала нарушению координации движений, последовательности движений конечностей, следовательно, посылка сигналов из коры к мотонейронам не координировалась подкоркой.
У обезьян и у многих других животных резко усиливалась общая двигательная активность при повреждении хвостатого ядра, животные постоянно находились в движении, часто меняли позы. У животных после повреждения хвостатого ядра в первые часы
наблюдалась таламическая поза. После этого появлялись тонические судороги (рис. 6.1), что свидетельствует о включении ближайшей подкорки и коры, способность самостоятельно ходить. Но не восстанавливались тонкие движения пальцев. Часто отмечались непроизвольные мимические реакции, интенционные судороги, круторазмашистый тремор, миоритмия, непроизвольные движения ног при попытке захватить предмет, анизория, птоз.
Рис. 6.1. Непроизвольные насильственные движения конечностей у обезьяны, после повреждения хвостатого ядра
У людей при повреждении связей хвостатого ядра с бледным шаром и люисовым телом может наблюдаться атетозгиперкинез дистальных отделов конечностей (кисти пальцев рук). Для атетоза характерны медленные тонические червеобразные вычурные движения. Атетоз может наблюдаться в мышцах лица: неестественное чрезмерное гримасничанье, прищуривание глаз, вытягивание губ, перекашивание рта в сторону. При атетозе гипотония мышц сменяется резким повышением их тонуса.
Эффекты раздражения хвостатого ядра. Что касается эффектов раздражения хвостатого ядра, то в
литературе данные по этому вопросу очень противоречивы. Мажанди в 1841 г. при прямом раздражении хвостатого ядра не обнаружил никаких движений. Другие исследователи при раздражении полосатого тела отмечали повороты головы, мимические реакции, тонические движения лап.
В. М. Бехтерев после повреждения коры и перерождения внутренней капсулы не обнаружил никаких движений в момент раздражения хвостатого ядра. Возникало предположение, что движения при раздражении неостриатума обусловлены петлением тока на внутреннюю капсулу.
Однако Лаурсен и др., а также Н. И. Лагутина при раздражении хвостатого ядра в участках, удаленных от внутренней капсулы, наблюдали движения, а раздражение внутренней капсулы на границе с хвостатыми ядрами не вызывало никаких движений. Далее, если двигательные эффекты зависят от петления на внутреннюю капсулу, то раздражение ее должно было бы вызвать те же эффекты, что и раздражение хвостатого ядра. Однако оказалось, что в ответ на раздражение внутренней капсулы у кошек возникали простейшие движения мышечных групп, а в ответ на раздра-.жение хвостатого ядра — сложные движения поведенческого характера. Возникновение поведенческих реакций при раздражении хвостатого ядра становится понятным, если исходить из положения, что в подкорке сосредоточены механизмы сложнейших биологических реакций. Причем у животных, стоящих по эволюционному развитию выше, увеличивается разнообразие биологических реакций, которые вызываются раздражением стриарных образований.
Так, у рыб стимуляция стриатума вызывает неспециализированные реакции типа оборонительных. У птиц при этом возникают разные виды ориентировоч-
ных реакций, оборонительных, пищевых. У млекопитающих — ориентировочные, поисковые, пассивно-оборонительные, познотонические, пищевые реакции, настороженность. При раздражении хвостатых ядер у обезьян отмечались в основном реакции тормозного типа. У собак вырабатываются слюноотделительные рефлексы на прямое раздражение хвостатого ядра. У кошек эти рефлексы вырабатываются при двигательном подкреплении. У обезьян не удалось получить двигательный инструментальный рефлекс на прямое раздражение.
Раздражение хвостатого ядра тормозит движение, вызванное раздражением коры (Лаурсен), и произвольные движения; так, Лаурсен наблюдал торможение прыжков кошки при раздражении хвостатого ядра. Раздражение хвостатого ядра тормозит также пищевые реакции, агрессивное поведение. Если наносить раздражение хвостатого ядра в момент сигнального перемещения животного, то оно не запоминает этого (рис. 6,2). У человека во время нейрохирургических
Рис.-6.2. Торможение разных этапов условнорефлекторной деятельности при стимуляции (вертикальные стрелки) хвостатого ядра: С — сигнал, Р — рычаг, К — кормушка. Сплошными линиями обозначены реализующиеся реакции, пунктирными — заторможенные
операций при раздражении хвостатого ядра останавливается речь, наблюдается выпадение повторных движений, нарушение восприятия окружающих событий, больные не запоминают задаваемых вопросов и действий персонала.
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются ЛП рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Наконец, выработка их на фоне стимуляции ядра затрудняется, а угашение в условиях стимуляции хвостатого ядра становится невозможным. Раздражение головки хвостатого ядра на разных этапах УР тормозит эти этапы. Стимуляция хвостатого ядра вызывала торможение ВП в коре на соматические, зрительные, слуховые раздражения.
Ряд подкорковых структур также получает тормозные влияния со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субта-ламическом теле, черном веществе и др. Особо следует остановиться на тормозных взаимоотношениях хвостатого ядра и бледного шара. По гипотезе Тильни Рей-ли хвостатое ядро возникает эволюционно позже бледного шара. У амфибий хвостатое ядро выполняет функции торможения движений, которые присущи пал-лидарным животным. Например, рыбам для раздражения ритмических движений плавников. И действительно, удаление хвостатого ядра сопровождается усилением электрической активности бледного шара, гиперактивностью животного, раздражение хвостатого ядра снижает активность бледного шара.
Таким образом, многочисленные экспериментальные факты показали, что специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности, подкорки, торможение безусловно- и условно-рефлекторного поведения.
В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и возбуждающие. Естественно предположить, что если возбуждение неостриату-ма тормозит движения, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движение, вызываемое раздражением его самого. В то же время, когда стимулируются возбудительные системы, они вызывают то или иное движение. Далее, если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одного вида движения в другое, т.е. прекращение одного движения и обеспечение нового путем установочных изолированных движений, то становится понятным существование двух функций хвостатого ядра — тормозной и возбуждающей.
Второе внешнее противоречие заключается в следующем. Известно, что раздражение хвостатого ядра тормозит УР на всех этапах, т.е. вызывает тормозное состояние. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствовало угашению условного рефлекса, т.е. препятствовало развитию торможения. Однако данное противоречие кажущееся. Так как угашение является формой обучения, а стимуляция хвостатого ядра снижает способность животных реагировать (воспринимать раздражения), нарушает оперативную память, то становится понятным, почему в этом случае угасательное торможение не развивается, и животное не помнит того, что не было подкрепления. И, наконец, последнее противоречие. Стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению УР. Следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение УР. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению УР.
Видимо, функции хвостатого ядра, не являются просто тормозными, а заключаются в создании условий перехода процессов одного действия в другое на основе механизмов оперативной памяти.
Все это касалось в общем-то эффекторной функции хвостатого ядра, влияния его на работу разных систем.
Что касается изменений в самом хвостатом ядре при разных состояниях организма, то таких данных чрезвычайно мало. Известны некоторые электрофизиологические изменения в хвостатом ядре под влиянием различных воздействий. У собак активность хвостатого ядра характеризовалась наличием медленных волн в фоне (1-6 Гц). Во время безусловного пищевого рефлекса электрическая картина была разной: в моменты пищепоиска она характеризовалась нестабильностью, чередованием возбуждения и торможения. В момент поедания отмечалась устойчивая электрическая активность, т.е. происходила синхронизация активности, что в коре отражалось появлением веретенной активности.
В покое активность хвостатого ядра характеризуется преобладанием низких частот. Изменения частоты пульса, количества выделяемой слюны не сопровождаются изменениями в электрической активности хвостатых ядер.
В хвостатом ядре конвергирует информация различных сенсорных систем. На основании этого делается вывод, что хвостатые ядра являются подкорковыми ассоциативными центрами. При предъявлении последовательно соматического и висцерального раздражений происходит торможение ВП на тестирующий стимул, если интервал между стимулами не более 800 мс. Причем если сравнить период рефрактер-ности в хвостатом ядре и сенсомоторной коре, то он гораздо больше в хвостатом ядре.
Процесс формирования условных рефлексов изменяет качественную характеристику неирональнои активности хвостатого ядра. УР изменял электрическую активность в хвостатом ядре по типу облегчения или торможения. Следовательно, сама неостриарная структура перестраивает активность соответственно условному рефлексу.
Известно, что нейроны хвостатого ядра полисенсорны. Нейрональная активность характеризуется низкой частотой, конвергенцией на нейронах раздражений различной модальности. Встречаются типы активности: тонический, пачечный, групповой.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1620 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|