АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Организация нейронных систем
Наряду с горизонтальной организацией по слоям в неокортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикальная организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры (Маунткасл, 1957).
Оказалось, что вертикально нейроны взаимодействуют теснее, чем горизонтально. Была выдвинута
гипотеза колончатой организации неокортекса, основное содержание которой заключалось в следующих пяти положениях: 1) все нейроны колонки реагируют на одну и ту же модальность однотипных сенсорных стимулов; 2) все нейроны колонки имеют почти одинаковые рецептивные поля; 3) все нейроны колонки отвечают на раздражение рецептивных полей с одинаковым латентным периодом; 4) вертикальные колонки, нейроны которых реагируют на различные модальности однотипных сенсорных стимулов, пространственно разнесены; 5) активация одной колонки вызывает торможение соседних, непосредственно окружающих ее колонок. Такая вертикальная колонка представляет собой вертикальный цилиндр диаметром около 100-150 мм, включающий в себя нейроны всех слоев коры. Это нейронное объединение — локальная нервная сеть, которая, перерабатывая информацию, передает ее со входа на выход. Структурной основой вертикальной корковой колонки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, берущих начало от крупных и средних пирамидных нейронов. Расстояние между отдельными пучками дендритов соответствует расстоянию между группами клеток, образующих колонки. Функционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоев, аксоны которых также ветвятся в вертикальном направлении. Звездчатые клетки являются возбуждающими и тормозными интернейронами такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эфферентные выходы по аксонам пирамидных клеток.
Интересно отметить, что диаметр цилиндра вертикальной колонки соответствует диаметру элементарного нейронного ансамбля в коре (А. Б. Коган, 1979).
Морфофизиологическое изучение взаимоотношений одновременно регистрируемых близкорасположенных нейронов коры привело к представлению о том, что элементарными функциональными единицами являются не отдельные нейроны, а элементарные нейронные объединения — нейронные ансамбли. Элементарные нейронные ансамбли реализуют свои функции статистически, а участие отдельных нейронов в каждом элементарном ансамбле не фиксированное, а в той или иной степени вероятностное. С вероятностно-статистическими свойствами элементарных нейронных ансамблей связана высокая пластичность и надежность функционирования нейронных систем нео-кортекса. Элементарные нейронные ансамбли являются «кирпичиками», наиболее простыми элементами, из которых могут складываться более крупные нейронные объединения в виде динамической мозаики их пространственно-временного распределения, в узорах которой отражаются воспринимаемые события и вызываемые ими акты нервной деятельности. Вероятно, несколько элементарных нейронных ансамблей, расположенных в разных слоях коры, объединены в вертикальные колонки коры.
И элементарные нейронные ансамбли, и вертикаль ные колонки коры представляют начальные уровни нейронных объединений в коре, их микросистемы. Несколько вертикальных микроколонок группируют ся в более крупное объединение — макроколонку, или функциональный корковый модуль (рис. 8.3) (А. С. Ба-туев, 1981). Структурной основой таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов специфических таламокорковых афферентов, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в не-
Рис. 8.3. Схема взаимоотношений колонок (микромодулей) и функциональных модулей в коре мозга низших приматов, основанная на внутрикорковом торможении: II, III, IV, V — слои коры; \ — веретенообразный нейрон; 2 — пирамидный нейрон; 3 — звездчатый нейрон (Батуев, 1984)
сколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300—600 мкм. Корковые модули, образованные таламокортикальными афферентами, частично перекрываются корковыми модулями, основанными на ассоциативных и каллозальных корковых входах. Специфические и ассоциативные аффе-
ренты приходят к нейронам III и IV слоев коркового модуля, неспецифические афференты связаны с нейронами всех слоев, но особенно плотно I слоя. Эфферентные выходы коркового модуля также распределены по слоям: кортикоталамические — в IV слое, посылающие аксоны в спинной мозг, ствол и базалъ-ные ганглии — в V слое, ассоциативные в кору — в II—III слоях. По мере усложнения мозговой организации в филогенезе появляются особенности модульной организации в разных областях неокортекса. Так, в соматосенсорной коре грызунов— «бочонки», в лобных долях наряду с сохранением вертикальных колонок у приматов — модули типа «ловушек».
Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тормозными механизмами организуются конвергенция афферентных потоков к одному корковому модулю, взаимодействие между вертикальными колонками внутри модуля и между модулями. Тормозные и возбудительные взаимодействия между функциональными модулями коры лежат в основе формирования более крупных объединений — распределенных систем коры головного мозга. Модули, из которых складываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объединения, поэтому у такой системы имеется несколько входов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный момент приходит наиболее важная информация. По существу, распределенные системы, описанные Маунт-каслом, совпадают с доминирующими динамическими констелляциями А. А. Ухтомского.
Таким образом, в коре головного мозга имеются разнокалиберные объединения нейронов: элементар-
ные нейронные ансамбли, вертикальные колонки коры, корковые модули и динамические распределенные системы мозга. Модульный принцип организации коры предполагает наличие нескольких уровней блоков нейронных группировок, конструкция которых имеет сходные черты в различных областях коры. Каждый модуль может участвовать во многих функциональных системах различной сложности, организующих адаптивное выполнение сложных поведенческих актов.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1565 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|