АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Функциональная межполушарная асимметрия мозга
На проблему функциональной неравнозначности полушарий головного мозга впервые обратили внимание клиницисты. На основании данных о нарушениях речи у больных при поражениях левого полушария
Джексон сформулировал концепцию доминантности левого полушария в функции речи. Было установлено, что левая половина мозга доминирует в процессах чтения, письма, счета, способности к логическому мышлению. На основании того, что повреждения правого полушария не приводили к эффектам нарушения перечисленных функций и к компенсации речи после левополушарных деструкции, правое полушарие называли * субдоминантным», «малым» и т.п.
Однако в клинике постепенно накапливались факты, проясняющие значение правого полушария в психической деятельности человека. Выяснилось, что именно оно играет основную роль в функции восприятия человеком окружающего мира и самого себя. Повреждения правого полушария приводят к игнорированию левой половины пространства и собственного тела, развитию чувства отсутствия или измененного количества конечностей слева, появлению локальных ощущений движений слева, нарушению внимания, ориентации в пространстве, художественных и конструктивных способностей, нарушению способностей к узнаванию и т.д.
Все эти факты породили новую концепцию, которая признавала, что левое полушарие доминирует в речи и основанных на ней функциях, а правое доминантно в непосредственно-чувственном познании. Эта концепция долгое время считалась единственно верной.
Однако новые данные, к числу которых относились результаты исследования больных с разъединенным мозгом, в том числе с рассеченным мозолистым телом, не укладывались в общепринятую схему: левое полушарие — вербально-логическое, а правое — пространственно-чувственное. Оказалось, что правое полушарие способно понимать обращенную к нему речь (письменную или устную). Следует добавить, что по-
ражение в раннем детском возрасте центра речи слева не приводит к немоте, речевую функцию в этом случае организует правое полушарие. Речь до двух лет вообще не латерализована, и окончательный процесс латерализации речи заканчивается к 14 годам.
Поражение правого полушария нарушает процессы непроизвольного восприятия, запоминания невербальной и вербальной информации. Правое полушарие контролирует автоматизированный уровень речевой функции. Один и тот же материал — вербальный и невербальный — может попеременно обрабатываться то правым, то левым полушарием.
Подобным образом дело обстоит и с обработкой слуховой информации. Так, музыкальную функцию вначале относили всецело к правому полушарию, но выяснилось, что чем успешнее выполняется музыкальный тест, тем более вовлечено в его выполнение левое полушарие, вплоть до доминирования последнего у высокоодаренных музыкантов. Выяснилось, что при узнавании слуховой информации ведущим становится правое полушарие, хранящее, по-видимому, не смысловые характеристики, а акустический образ любой поступающей информации.
Накопление подобных фактов привело к новому представлению, согласно которому полушария отличаются не тем, с какой информацией они работают, а тем, каким способом они обрабатывают одну и ту же информацию. Левое полушарие обрабатывает информацию, последовательно кодируя, сопоставляя детали; правое воспринимает и обрабатывает объект как целостную единицу.
Разницу можно представить таким образом: две фотографии можно сравнить двумя способами: наложить одну на другую или сравнивать отдельные дета-
ли по словесному описанию. Первый случай — способ действия правого, второй — левого полушарий.
Следовательно, правое полушарие работает в аналоговом режиме, сравнивает объекты параллельно по многим параметрам, поэтому скорость его работы по распознаванию велика. Однако знание, полученное правым полушарием, индивидуально. Чтобы передать это знание, его нужно систематизировать, преобразовать, перекодировать в речь, письмо. Это под силу только левому полушарию.
В последние годы вновь обращено внимание на различия в функциях полушарий мозга, однако эти различия выявляются в основном в высших интегратив-ных функциях. П. В. Симонов считает, что левое полушарие определяет цели, а правое реализует их выполнение.
Правое полушарие обладает большей помехоустойчивостью в процессе мыслительной деятельности. Выяснено, что левое полушарие использует при описании зрительных образов классификационный способ, а правое — структурный. При предъявлении незнакомых изображений доминирует правое полушарие, а по мере ознакомления со стимулом — левое.
В. Л, Бианки на основе анализа процесса образования временной связи высказал гипотезу об индуктивно-дедуктивной специализации полушарий головного мозга. Он исходил из того, что при индуктивном методе обработки анализ предшествует синтезу, а при дедуктивном синтез предшествует анализу. На примерах образования временных связей было показано, что индукция преимущественно связана с функционированием левого полушария, а дедукция — с деятельностью правого. Следовательно, «интегратив-ная, аналитико-синтетическая деятельность присуща обоим полушариям, но в каждом из них она ха-
рактеризуется специфической последовательностью анализа и синтеза*. Исходя из этого, автор приходит к выводу, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. Но при этом в реализации любой функции одно из них становится доминирующим.
Далее В. Л. Бианки отмечает динамизм «межпо-лушарной специализации». По нашему мнению, в данном случае правильнее говорить о динамизме доминантности активности мозга. Таким образом, различия между полушариями головного мозга выявлены в самых разных аспектах работы мозга: в реализации сенсорных и вегетативных функций, в организации моторики, в психических процессах, в способах обработки информации. Следует отметить, что при этом остается невыясненным механизм, обусловливающий эти различия.
Множество факторов свидетельствует о несостоятельности представления о полном дифференцировании функций между полушариями. Это подтверждает наличие представительства всех физиологических функций в каждом из них. По-видимому, следует признать, что существует преимущественное временное доминирование одного из полушарий головного мозга в организации того или иного вида деятельности. По нашему мнению, нейрофизиологической основой различий доминирования полушарий головного мозга является профиль межполушарной асимметрии, который может быть обусловлен гено- и фенотипи-ческими факторами. Под профилем асимметрии мозга мы понимаем распределение доминирования активности мозга в организации моторной и сенсорной функций. При распределении доминирования по разным полушариям, например, моторной и зрительной функций, говорят о парциальном профиле доминиро-
вания; когда же в этих функциях доминирует одно полушарие, говорят об одностороннем профиле доминирования.
Полный профиль асимметрии полушарий может быть определен при учете распределения доминирования всех анализаторов и ассоциативных систем мозга. Что касается последних, то они еще не исследованы. Также не определен совокупный профиль асимметрии для различных систем моторного анализатора -- мимической мускулатуры, конечностей, кистей рук и т.д. В то нее время имеются данные о том, что профиль полушарий асимметрии моторного анализатора должен быть различным. Доказательством этому служат случаи, когда у одного и того же испытуемого ведущей является правая рука, но левая нога. Видимо, следует ожидать специфического, индивидуального профиля асимметрии и систем кожного анализатора: болевой, температурной, баро- и тактильной рецепции.
Рассмотрим, какие нейрофизиологические данные свидетельствуют о различиях профиля межполушарной асимметрии и какие особенности деятельности организма коррелируют со спецификой профиля.
В лаборатории В. Л. Бианки широко использовался метод ВП для изучения особенностей активности зрительной и ассоциативной коры полушарий мозга кошек. Оказалось, что по величине положительного и отрицательного компонентов ВП в проекционной зрительной коре доминирует правое полушарие, а в ассоциативной (сенсомоторная, теменная области коры) — левое. Ученый справедливо отмечает, что на основании этих данных нельзя говорить о латерали-зации каких-либо функций в коре мозга. Можно только говорить о наличии латерализации «неопределенных функций».
У людей было показано доминирование зрительной коры правого полушария по амплитуде ВП на световые раздражители. Также установлено, что нормально развивающиеся дети имеют, как правило, выраженную амплитудную межполушарную асимметрию вызванной активности, причем у умственно отсталых детей эта асимметрия активности полушарий отсутствует.
В наших исследованиях также выявлен различный профиль функциональной асимметрии мозга кошек. Оказалось, что животные, у которых доминирует левое полушарие (более активна правая лапа), не всегда имели в зрительной коре в этом полушарии и большее количество реагирующих нейронов. У некоторых животных с ведущей правой лапой количество реагирующих нейронов в зрительной коре было больше не в контралатеральном (относительно ведущей конечности), а в ипсилатеральном полушарии. У тех же животных отмечен факт корреляции предпочтения передней конечности с латерализацией анализа зрительных раздражений. Оказалось, что дифференцирование зрительных раздражений у части кошек происходило лучше в полушарии, ипсилатеральном относительно предпочитаемой лапы.
Различный профиль функциональной асимметрии мозга выявляется и в других пределах коры представительства одного анализатора. Так, количество реагирующих нейронов и показатели их активности (частота, время реакции и латентные периоды реакций) для 17 поля коры могли быть выше в левом, а для 18 поля — в правом полушарии, или наоборот. Исходный профиль функциональной межполушарной асимметрии изменялся, если вырабатывался оборонительный условный рефлекс. Видимо, последнее обусловлено преимущественной афферентацией подкрепляющей стимуляции в одно полушарие. Следовательно,
профиль функциональной межполушарной асимметрии может меняться в результате обучения.
Профиль функциональной межполушарной асимметрии является динамичным и определяется как внешними, так и наследуемыми факторами. О последнем свидетельствует то, что в фоне суммарная и импульсная активности и возбудимость коры полушарий различны. Фоновые отличия также усиливаются при сенсорных воздействиях. Однако здесь нужно отметить, что это имеет место при применении адекватной стимуляции (световой — для зрительной коры, звуковой — для слуховой).
Оказалось, что выработка временных связей облегчается при подкреплении, не вызывающем противоречий с имеющейся исходной асимметрией. В противном случае возникает необходимость преодоления фоновой асимметрии и создания ее вновь, но уже с доминированием другого полушария.
Нами высказано предположение, что у человека степень выраженности профиля функциональной асимметрии мозга формируется в онтогенезе как результат обучения. Последнее подтверждается, например, тем, что распределение латентных периодов зрительно-моторной реакции рук у детей 4-5 лет имеет мономодальный характер. У детей с разнополушар-ным доминированием моторной и зрительной функции, начиная с 6 лет, а у детей с однополушарным — с 7 лет в распределении величин ЛП реакции ведущей руки, появляются два пика: коротко- и длинно-латентный. С возрастом формирование двух пиков в распределении ЛП ведущей руки становится более четким. Следовательно, тренировка, частое использование ведущей руки в разных двигательных задачах способствуют формированию более быстрых реакций. Второй факт, подтверждающий роль обучения в
формировании профиля межполушарной асимметрии, заключается в том, что ответы с короткими латентными периодами исчезают у испытуемых с наступлением утомления, а, как известно, условнорефлектор-ная часть поведения более утомляема, чем безуслов-норефлекторная. Нужно отметить, что у испытуемых (разных возрастных групп) с перекрестным доминированием полушарий, по сравнению с имеющими одностороннее доминирование (совпадение сторон ведущей руки и ведущего глаза), при одинаковых умственных нагрузках, утомление развивалось медленнее.
Латентные периоды зрительно-моторной реакции
i длиннее, межполушарная асимметрия показателей
электрической активности ниже, лабильность и возбудимость нервных процессов меньше. Следовательно, выраженность латерализованного профиля функциональной межполушарной асимметрии определяет скорость протекания основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Как уже отмечалось, выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенци-альности полушарий мозга детей до появления речи. Газзанига, полагая, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела, считал, что полушария мозга ребенка до двух лет эквипотенциальны. Однако данные последних лет свидетельствуют, что асимметрия мозга имеет место уже при рождении. Корбаллис и Морган считают, что асимметрия мозга развивается как проявление лево-правого градиента созревания, что приводит к более раннему созреванию левого полушария, а это, в свою очередь, тормозит созревание правого. Отсюда можно сделать вывод, что профиль межполушарной асимметрии мозга определяется только генетически.
В то же время В. Л. Бианки показано, что межполушарная асимметрия у животных (кошек) в раннем онтогенезе обусловлена каллозальной системой, а у взрослых животных в формировании асимметрии мозга принимают участие и экстракаллозальные структуры, причем профиль асимметрии с возрастом становится более стабильным. К старости уровень асимметрии состояний активности полушарий снижается.
Видимо, нужно согласиться с мнением В, Л. Бианки, что профиль асимметрии, определяющий доминирование, обусловливается взаимодействием между генетическим влиянием на величину асимметрии и влиянием среды, осуществляемыми по механизму временной связи.
Различные клинические данные также свидетельствуют о зависимости течения ряда заболеваний и склонности к ним от профиля межполушарной асимметрии мозга. Отмечено, что частота встречаемости шизофрении, неуверенности в своих действиях у людей с большей выраженностью правого профиля асимметрии мозга (доминирование правого уха, правой руки и левого глаза) выше. При сочетании: ведущая правая рука, ведущий левый глаз, ведущее левое ухо — люди отличаются раздражительной слабостью, конформностью. Интересно, что испытуемые с полным правосторонним или левосторонним доминированием отличались малой помехоустойчивостью в процессе выполнения деятельности, низкой работоспособностью, сравнительно низкими интеллектуальными способностями. Для группы с правосторонним доминированием руки и левым доминированием глаза и уха характерны высокие показатели скорости и результативности переключения внимания и помехоустойчивости; для группы с доминированием правого
глаза и левого уха характерны высокая работоспособность и высокие показатели интеллектуальности.
В то же время испытуемые с признаками доминирования левого полушария по трем признакам (ведущая рука, глаз, ухо) обнаружили более высокую способность к произвольной регуляции интеллектуальной деятельности, чем испытуемые с доминированием правого полушария. Оказалось, что среди женщин смешанный профиль функциональной асимметрии встречается чаще, чем у мужчин. Эмоционально-волевая настойчивость выше у лиц с преобладанием левополушарного профиля доминирования по трем признакам (глаз, рука, ухо).
В. Е. Симовенко сообщает, что совпадение профиля асимметрии повышает совместимость групп людей и чаще встречается среди супружеских пар. В.Н. Клейн считает, что лица с правосторонним профилем асимметрии отличаются наилучшими способностями адаптации к групповой деятельности, требующей жестких регламентированных действий, В деятельности слаборегламентированной, ненормированной, требующей инициативы, гибкости и участия в сложных межличностных отношениях, лучше адаптируются лица с парциальным профилем межполушарной асимметрии. По данным В. П. Леутина, лица, характеризующиеся преобладанием левого профиля асимметрии, отличаются слабыми адаптационными возможностями к экстремальным климатогеографическим факторам среды.
Выраженность профиля межполушарной асимметрии мозга, видимо, определяет эмоциональный фон поведения человека в разных ситуациях. Это согласуется с представлением, что правое полушарие управляет процессом актуализации потребностей человека, а процесс их конкретизации, выбора средств и способов удовлетворения принадлежит левому полушарию.
В связи с этим «гиперпрофилизация» левого полушария обеспечивает наиболее выраженную возможность за счет разнообразия средств удовлетворения потребностей, что, в свою очередь, приводит к положительному эмоциональному состоянию. При гиперпрофи-лизации правого полушария выраженность потребностей возрастает, а собственных средств их конкретизации, выбора, способов удовлетворения оказывается недостаточно. Это приводит к развитию выраженного застойного отрицательного настроения, эмоционального фона, негативизма и т.д.
Возможно, именно в связи с низким уровнем способности к самостоятельному нахождению путей решения поставленных задач операторы с выраженным правым профилем асимметрии мозга (по моторике, зрению, слуху) выполняют инвариантные задания лучше, чем операторы, у которых слабо выражена правая латерализация этих же систем или же профиль асимметрии смешан.
Таким образом, нужно признать, что распределение функций между полушариями не абсолютно и зависит от профиля межполушарной асимметрии, который определяется как гено-, так и фенотипичес-кими факторами, и, в свою очередь, определяет подвижность нервных процессов, лежащих в основе характера, типа высшей нервной деятельности человека и животных.
Многочисленные исследования выявили, что в формировании типа высшей нервной деятельности играет основную роль динамика процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга. Однако чем определяется эта динамика, до сих пор остается неясным. Анализ зависимости динамики образования временной связи, подвижности нервных процессов, психофизиологических характеристик человека в зависи-
мости от профиля функциональной межполушарной асимметрии позволяет нам выдвинуть гипотезу о том, что характер, тип высшей нервной деятельности человека и животных определяется профилем его межполушарной асимметрии мозга. И действительно, сила нервных процессов, их подвижность, уравновешенность, определяемые по условнорефлекторной методике, прежде всего связаны с механизмом доминанты.
Мы считаем, что в динамике обучения в зависимости от профиля функциональной асимметрии мозга с разной скоростью формируется доминирование одного из полушарий, что становится возможным при подавлении конкурентного доминирования симметричного пункта другого полушария в результате обучения.
В наших исследованиях с регистрацией импульсной, фокальной и суммарной активности показано, что наблюдающаяся в фоне у животных относительная асимметрия биоэлектрических процессов симметричных пунктов коры разных полушарий в динамике выработки рефлекса под воздействием сочетаний раздражителей меняется от усиления к стиранию различий и вновь к их усилению при упроченном рефлексе. Такое развитие электрофизиологических коррелятов межполушарных отношений подтвердилось и в наблюдениях за поведением животных, у которых вырабатывался инструментальный условный пищевой рефлекс.
Задачей животного было в ответ на световой сигнал нажать на рычаг лапой, подойти к кормушке и получить пищу. В этих опытах вначале животные нажимали на рычаг равновероятно то одной, то другой лапой, хотя до выработки рефлекса у каждого из них существовало доминирование одного полушария. В ходе упрочения рефлекса доминирующее априорно
полушарие вновь восстанавливало свое лидерство. Но, что очень важно, скорость восстановления лидерства была различной у разных животных. На этапах равновероятного выполнения сигнальной реакции разными лапами (разными полушариями) доминантные очаги ее обеспечения хорошо выражены в обоих полушариях. Последнее подтверждается сходством состояния электрической активности полушарий на определенной стадии выработки рефлекса. Существование такого сходства подтверждается опытами с функциональным выключением одного полушария мозга. На этапе равновероятного манипулирования лапами такое выключение не приводило к нарушению условнорефлекторной деятельности, а при упроченном рефлексе выключение коры полушария, организующего условную реакцию доминирующей лапы, вызывало грубые нарушения условнорефлекторного поведения. Следовательно, на этом этапе доминантный очаг одного полушария приводит к торможению активности симметричной системы.
А. А. Ухтомский отмечал, что в естественных условиях доминанта представляет собой разветвленную систему связей и возбуждений, объединенную какой-либо функциональной задачей. Наши исследования показали, что применение билатерального сигнального раздражения приводит к формированию в полушариях контрастных изменений возбудимости. В кон-тралатеральном, относительно стороны подкрепляющего стимула, полушарии в результате обучения увеличивается число нейронов, которые обладают большей чувствительностью к сигнальным стимулам. Об этом говорят также возникновение на эти стимулы позднего позитивного потенциала в контралате-ральном полушарии и исчезновение его в ипсилате-ральном. Указанный феномен наблюдался в динамике
образования рефлекса, но наиболее четко он был выражен на этапе упроченного рефлекса. Каким образом развивается такое доминирование? Судя по динамике тета-ритма, позднего позитивного колебания вызванного ответа, специфического паттерна импульсной активности нейронов в начале выработки рефлекса, билатеральный стимул вызывал усиление полушарных различий активности, что, видимо, обусловлено исходной доминантностью, обеспечивающей большую активность одной из симметричных сторон тела.
Под влиянием сочетаний наблюдалось параллельное развитие доминанты в обоих полушариях, что приводило к двусторонним двигательным реакциям на сигнал. Затем наступал период конкурентной борьбы доминантных очагов, завершением которого являлось одностороннее доминирование. Таким образом формируется лидирование полушария, скорость которого зависит от совпадения или несовпадения аф-ферентации подкрепляющего стимула со стороной исходного доминирования. Однако во всех случаях, когда условия выработки доминирования полушарий, условия и характер подкрепляющей афферентации были у разных животных одинаковыми, динамика образования рефлекса, его устойчивость, проявляе-мость оказались разными. Следовательно, существует определенный фактор, который влияет на эти характеристики. Мы считаем, что этим фактором является индивидуальный профиль функциональной межполу-шарной асимметрии, обусловленный узором доминирования в полушариях анализаторных систем мозга. Сведения об этом имеются в работах разных авторов.
Известно, что во многих случаях тип высшей нервной деятельности человека и животных не укладывается в классификацию, предложенную И. П. Пав-
ловым. Возможно, что распределение доминирования анализаторных систем по полушарию будет соответствовать этой классификации, однако чаще встречается смешанный профиль, отличающийся многообразием вариантов. Так, если учесть наличие шести анализаторных систем, то уже их распределение может дать 600 вариантов. Видимо, тип высшей нервной деятельности определяется сочетанием доминирования анализаторов в полушарии. Возможно, что некоторые формы этого сочетания лежат в основе выделенных И. П. Павловым чисто человеческих типов высшей нервной деятельности: художественного, мыслительного и среднего.
14. Физиологические механизмы компенсации нарушений функций в нервной системе
Проблема компенсации нарушений функций центральной нервной системы возникла на основе множества клинических и экспериментальных наблюдений, которые показывают, что повреждения проекционных, эфферентных и ассоциативных структур мозга часто не приводят к необратимым выпадениям функций поврежденной структуры. Во многих случаях клиницисты и экспериментаторы наблюдают нарушения функции только в ближайшие сроки после повреждения. В динамике развития патологии происходит реорганизация взаимодействия структур мозга, которая в значительной степени может обеспечить восстановление его частных и интегративных функций.
Компенсация происходит тогда, когда нарушается соответствие между реакцией, которая ожидается на сигнал, пришедший в структуру, и ее ответом.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1135 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|