АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Функций
Структуры, отвечающие за удержание позы и регуляцию движений (двигательные или моторные центры), локализуются в самых различных отделах центральной нервной системы — от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в про-
цессе эволюции, сопровождавшейся не только и не столько перестройкой существовавших двигательных систем, сколько надстраиванием новых контролирующих структур, отвечающих за определенные программы движения. На рис. 9.1 приводится общий план организации двигательной системы.
Для адекватного выбора характера локомоций и для нормального протекания локомоторного акта весьма важным является точное управление двигательной системой. При этом для регулирования сложного, хорошо отлаженного движения тела необходима предварительно выработанная программа управления, а для обеспечения вариативности биомеханических параметров движения программа не должна быть абсолютно жесткой и должна иметь возможность коррекции двигательного акта. По Бернштейну, координация движений есть преодоление избыточности степеней свободы движущегося органа, т.е. превращение его в управляемую систему. Таким образом, координация — это организация управляемости двигательного аппарата. Бернштейн предложил схему замкнутого контура взаимодействий, обеспечивающую управление движениями (рис. 9.2).
Обязательными элементами этой саморегулирующейся системы являются следующие звенья: 1 — эффектор (мотор), работа которого подлежит регулированию по данному параметру; 2 — задающий прибор, вносящий тем или иным путем в систему требуемое значение регулируемого параметра; 3 — рецептор, воспринимающий фактические текущие значения параметра и сигнализирующий о них каким-либо способом в прибор сличения; 4 -- прибор сличения, воспринимающий расхождение (Aw) фактического (Iw от Istwert) и требуемого (Sw от Sollwert) значений с его величиной и знаком; 5 — перешифровывающее уст-
Рис. 9.2. Простейшая блок-схема аппарата управления движениями (Бернштейн, 1966)
ройство, трансформирующее данные прибора сличения в коррекционные импульсы, подаваемые по обратной связи на регулятор; 6 — регулятор, управляющий по данному параметру функционированием эффектора. Центральным пунктом этой кольцевой системы управления является ее задающий элемент (2), в зависимости от свойств которого получается система либо стабилизирующая (когда Sw имеет постоянное значение), либо «следящая» (когда Sw имеет переменные характеристики). В задающем приборе на основе программы формируется двигательная задача, позволяющая прогнозировать будущее.
9.2. Спиналъные регуляции моторных функций
Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спиналь-ный уровень базируется на стреч-рефлексе — рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс — это система автоматического регулирования активности мышц в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннерви-руемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).
Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени ве-
личины межимпульсных интервалов). При этом малые высокопороговые мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фази-ческие и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т.е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце — это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов — частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения, мотонейронный пул обеспечивает «выбор» активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.
По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки («принцип величины»). По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний. По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы). Для фазических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супра-спинальных структур (Сасаки). Сентаготаи описаны кортикоспиналъные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные («точка в точку») пути. Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является «принцип величины» Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.
Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря суп-распиналъным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и уп-
равляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц — мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мышц-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.
Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в ос новном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма- и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.
Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают
на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие суп-распинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и «окольным» путем — через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению им-пульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Схема гипотезы Мертона о роли гамма-мотонейронов в активации альфа-мотонейронов (Хоук, Хеннеман, 1967)
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 888 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|