АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Локализация функций в коре
В зависимости от характера выполняемых функций новая кора подразделяется на моторные, сенсорные и ассоциативные области.
Моторные зоны коры у приматов и человека расположены в прецентральной области (передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин), цитоархитектонических полях 4 и 6 (см, рис. 8.2). Кроме них на медиальной поверхности коры расположена дополнительная моторная область. Электрическая стимуляция различных участков моторной коры приводит к движениям отдельных мышц противоположной половины тела. Разные группы мышц представлены группировками нейронов моторной коры, расположенными в строго определенной последовательности. Представительство мышц нижних конечностей расположено в медиальной части прецентральной извилины, вблизи продольной щели; представительство мышц головы и шеи -в дорсолатеральных участках. То есть зоны моторной коры организованы строго по соматотопическому принципу. У млекопитающих с более низким уровнем организации моторной коры (собак, кошек) пространственное представление мышц менее дифференцировано. В отличие от человека и приматов у хищников стимуляция моторных областей коры вызывает движения, в которых участвуют большие группы, а не отдельные мыщцы. Наиболее дискретные движения возникают при раздражении поля 4; здесь и наиболее низкие пороги для вызова движения. Нейронные группировки моторной коры, связанные с движением разных мышц, занимают разные по размеру площади и
распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше — с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц в моторной коре имеет вид «гомункулюса» — человечка с огромной головой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами. Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые иннерви-руют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая организация обеспечивает наиболее тонкое и точное управление движением именно этих мышц. Удаление участков моторной коры вызывает нарушение соответствующего движения. Поражение моторной коры у человека ведет к параличам, особенно мышц кистей рук, мышц, связанных с речью, и мимических мышц. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двигательных функций, при двусторонних — восстановление не наступает. Это указывает на значение двусторонних связей между моторной корой обоих полушарий для компенсации двигательных нарушений.
Нейроны моторной коры сгруппированы в вертикальные колонки, управляющие работой небольших групп мышечных волокон. Существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фази-ческими) и медленными (тоническими) движениями. Эфферентными выходами колонок являются гигантские пирамидные нейроны, расположенные в V слое моторной коры. Аксоны гигантских пирамид образуют пирамидный путь, заканчивающийся возбуждающими синапсами на мотонейронах разных уровней спинного мозга противоположной стороны. Аксоны
пирамидного спиноталамического пути имеют наибольшую скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений. Наряду с пирамидной системой в моторной коре начинается экстрапирамидная система. Эта система отличается тем, что аксоны ее корковых клеток идут к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, ретикулярным ядрам и другим структурам мозгового ствола, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным, оливо-спинальным и другим нисходящим путем воздействуют на спинномозговые нейроны.
В моторную кору приходит сенсорная афферента-ция от соматосенсорных, зрительных и слуховых зон обоих полушарий и ассоциативных областей коры. Наиболее пространственно четко организованы афферентные входы в моторную кору из вентролатераль-ного ядра таламуса. Большое значение имеет поступающая в моторную кору афферентация от рецепторов мышц и сухожилий. Топически организованный вход в моторную кору от мышечных афферентов настолько специфичен, что позволяет замыкаться рефлексам через нейроны моторной коры на мотонейроны спинного мозга. Такое структурирование лежит в основе высокой степени самоорганизации и совершенствования движения путем коррекции управления движениями на основе сигналов обратной связи.
Сенсорные зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферента-цию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Поэтому и называются они проекционными зонами. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферент-
ным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.
Зрительная сенсорная система коры представлена первой зрительной областью (поле 17) и второй зрительной областью (поля 18 и 19) (см. рис. 8.2). В первой зрительной области имеется четкое пространственное распределение сетчатки — ретинотопическая организация. Так, кверху от шпорной борозды представлена верхняя половина сетчатки (нижняя половина поля зрения), в нижней части поля 17 — нижняя часть сетчатки, в задней части — область желтого пятна. При локальном разрушении участков 17 поля выпадают соответствующие участки поля зрения. В первой зрительной области IV слой разделен на два подслоя. Такое разделение IV слоя коры связывают как с приходом сюда афферентации от сетчаток обоих глаз, так и с наличием в сетчатке фоторецепторов двух типов. В вертикальные колонки 17 поля объединены нейроны с одинаковыми рецептивными полями. Как правило, признаком, объединяющим нейроны в колонки, является признак, доминирующий в зрительном осознании у данного вида животных. Например, у белок — по избирательности к направлению движения, у кошек -- ориентация рецептивных полей. Способность нейронов зрительной коры детектировать линии и контуры определенной ориентации определяется пространственной организацией их рецептивных полей. Рецептивные поля нейронов зрительной коры имеют не концентрическую форму, а параллельное расположение антагонистических зон в виде вытянутых полос, определенным образом ориентированных в
поле зрения. Кроме таких простых рецептивных полей имеются сложные рецептивные поля без антагонистических зон, захватывающие большую часть поля зрения. Нейроны, имеющие сверхсложные рецептивные поля, обладают избирательностью к нескольким характеристикам стимула (ориентация, размер, направление движения и т.д.). В зрительной коре происходит не поточное описание, как в нижележащих подкорковых уровнях анализа зрительной информации, а детектирование отдельных признаков зрительного образа, что позволяет уменьшить избыточность передаваемой информации. Опознание разных признаков зрительного образа в зрительной коре осуществляется параллельно, что дает возможность отнести зрительное изображение к какому-то классу, опознать его. Вторичные зрительные области (поля 18 и 19) осуществляют ассоциацию зрительной информации с тактильной, проприоцептивной и слуховой информацией. Такой синтез обеспечивает более полную оценку зрительной информации, дает представление о ее значимости. Если повреждение 17 поля приводит к потере зрения, то повреждение полей 19 и 18 — к нарушению оценки увиденного; теряется способность понимать смысл написанного текста. Если электрическое раздражение 17 поля вызывает у человека световые ощущения, то стимуляция 19 поля — зрительные галлюцинации. При поражении поля 37 возникает зрительная предметная агнозия, при поражении поля 39 - - нарушения восприятия пространственных отношений.
Слуховая сенсорная система коры состоит из первичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слуховых областей (поля 52, 22, 21). В первичную слуховую кору приходят аксоны релейных клеток медиального коленчатого тела, несущих звуковую и вестибулярную
информацию. Здесь имеется четкое пространственное распределение представительства волосковых клеток разных частей улитки, воспринимающих звуки разной высоты, — тонотопическая организация. Внутренняя часть извилины Гешля связана с анализом высоких тонов, а наружная часть — с восприятием низких тонов. Все нейроны одной вертикальной колонки реагируют на звук одной и той же частоты. На кортикальном уровне слухового анализа различаются тон, громкость и характер коротких (менее 100 мс) звуковых сигналов; восприятие более продолжительных звуков возможно и на подкорковом уровне сенсорного анализа. У нейронов слуховой коры имеется четкая зависимость порога реакции от частоты звука: разные нейроны имеют свою оптимальную частоту, соответствующую минимальному порогу. Имеются группировки нейронов, реагирующие на изменение тона и громкости звуков. Электрическое раздражение первичной слуховой коры вызывает ощущение шума и звона в ушах, а одностороннее поражение вызывает нарушение слуха, но не приводит к полной глухоте в связи с сохранением слуховой коры в противоположном полушарии. Вторичные слуховые зоны имеют ассоциативные связи с другими сенсорными системами, их деятельность связана с оценкой видовой и индивидуальной значимости звуковых сигналов. Отдельные участки вторичных слуховых полей в левом полушарии человека связаны с пониманием звучащих слов и способностью их произносить. Так, при поражении 22 поля возникает сенсорная афазия Вернике.
Соматическая сенсорная система коры анализирует сигналы кожной, мышечной и висцеральной чувствительности и состоит из первичной и вторичной со-матосенсорных областей. Первая соматосенсорная зона занимает заднюю центральную извилину (поля 1, 2 и
3) и является высшим уровнем анализа информации от рецепторов кожи и мышц. Сюда приходят аксоны релейных клеток заднего вентрального ядра таламуса. Различные участки тела имеют здесь четкое пространственное представительство — соматотопический принцип организации. Проекция нижних конечностей находится в верхней части задней центральной извилины, а проекция головы и верхней части тела — в нижней части задней центральной извилины. Разные участки тела занимают неравномерно разную площадь соматосенсорной коры: кисти рук, лицо, голосовой аппарат имеют особенно большую пред став ленность, туловище и нижние конечности — минимальную. Такое неравномерное представительство связано с тем, что количество тактильных рецепторов только на кончиках пальцев, губах, языке примерно такое же, как на коже всего туловища. Большинство нейронов первой соматосенсорной зоны имеют локальные рецептивные поля; по мере перемещения стимула от центра рецептивного поля к периферии вероятность реакции падает. Вертикальные колонки объединяют нейроны, реагирующие на какую-нибудь одну из модальностей кожно-мышечной чувствительности. При электрической стимуляции локальных участков соматосенсорной коры у человека возникают ощущения давления, прикосновения или тепла на соответствующем участке противоположной стороны тела. При поражении участка этой области наступает потеря тонкой градации тактильных ощущений и появляется неловкость движения в соответствующей части тела. Вторая соматосенсорная зона расположена в латеральной борозде, вент-ральнее первой сенсорной зоны, и занимает значительно меньшую площадь. Сюда поступают аксоны релейных клеток заднего центрального ядра таламуса, в значительной мере несущие информацию и от висцероре-
цепторов. В области постцентральной извилины, где представлена тактильная и температурная рецепция ротовой полости, происходит анализ вкусовых сенсорных сигналов, наряду с гиппокампом.
Ассоциативные зоны коры в отличие от проекционных зон не имеют специализированных входов, конкретных проявлений при стимуляции или поражении и в этом плане являются «молчащими» зонами. Однако в ходе филогенетического развития они приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная (поля 5, 7, 39, 40) и лобная ассоциативные области (поля 8, 9, 10, 11, 12). Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализация приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной сенсорики, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом (ассоциацией) разносенсорных стимулов. В теменной коре нет такой четкой топической организации, как в про екционных областях, но в участках теменной коры, прилегающих к затылочным областям, больше нейронов, реагирующих на световые стимулы, к височным — на слуховые стимулы, к постцентральным -на тактильные стимулы. Теменная кора получает
афферентацию от проекционных областей коры по ассоциативным волокнам и от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса). Аксоны таламических нейронов образуют аксоденд-рические контакты не только в IV слое, а более равномерно во всех слоях коры. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза.
Особенно выражена интегративная функция теменной коры у человека. При ее повреждении нарушается способность комплексного восприятия предметов во всей совокупности их качественных признаков, диф-ференцировки предметов, пространственной дискриминации. В первую очередь теряется способность синтеза отдельных компонентов в сложную систему целесообразного поведения. Стимуляция участков теменной области приводит к изменениям в процессах памяти: можно вызвать у человека воспоминания о тех событиях, в которых он раньше участвовал. Воспоминания сопровождались такими же эмоциональными переживаниями, как и во время прошедших раньше событий. Вероятно, происходящие в теменной области процессы имеют отношение к механизмам памяти.
Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Предполагают, что эти участки лобной коры связаны с механизмами организации целенап-
равленной деятельности, формированием программы действия и принятием решения. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы — системы речевой сигнализации. Раздражение или повреждение нижних участков лобной коры левого полушария приводят к различным нарушениям речевой функции. При поражении центра Брока наступает моторная афазия, когда нарушаются речевые движения. Больной способен издавать отдельные звуки, но не может произнести ни одного слова. При других локализациях поражения нарушается способность писать — аграфия, способность читать вслух или способность воспринимать речь (сенсорная афазия Вернике). Поражение лобных и теменных областей ассоциативной коры особенно сказывается на наиболее сложных формах деятельности мозга, однако к сходным поражениям могут привести повреждения и во многих других мозговых структурах. На основании множества экспериментальных фактов и клинических наблюдений можно считать, что психическая деятельность не локализована в каких-то отдельных структурах и является функцией всего мозга.
9. Принципы регуляции моторных функций
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 926 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|