Межполушарное взаимодействие при компенсации нарушенных функций
В настоящее время взаимодействие полушарий головного мозга понимается как взаимодополняющее, взаимокомпенсирующее в реализации различных функций центральной нервной системы.
Несмотря на то, что каждое полушарие выполняет ряд специфичных для него функций, нужно иметь в виду, что любая функция мозга, выполняемая левым полушарием, может быть выполнена и правым полушарием. Речь идет только о том, насколько успешно, быстро, надежно, полно выполняется эта функция.
По-видимому, следует говорить о доминировании полушария в выполнении той или иной задачи, но не о полном распределении между ними функций.
Такое представление наиболее точно отражает значение полушарий головного мозга в компенсаторных процессах.
Рассечение комиссур головного мозга у человека по клиническим показаниям, у животных в экспериментальных целях показало, что при этом нарушается целостная, интегративная деятельность мозга, затрудняются процессы образования временной связи, а также выполнение функций, которые считаются специфичными только для данного полушария.
После рассечения комиссур мозга, например зрительных, вначале нарушается опознание предметов, если они адресуются только в левое полушарие. В этом случае человек не узнает предмет, но стоит дать этот предмет ему в руку, как опознание происходит. Компенсация функции при этом осуществляется за счет подсказки из другого анализатора.
Если изображение предмета адресуется только в правое полушарие, то больной узнает предмет, но не может назвать его. Однако он может выполнить действия, которые обычно выполняются с помощью данного предмета. После разобщения полушарий головного мозга компенсаторные процессы затрудняются.
Исследования мозга с удаленным 17 полем зрительной коры в одном полушарии показали, что в симметричной, сохраненной области этого поля другого полушария увеличивалась фоновая активность нейронов, процент фоновоактивных нейронов возрастал. Одновременно росла синхронизация нейрональной активности, что проявлялось ростом амплитуды положительной и отрицательной фаз вызванных потенциалов на применение одиночных световых стимулов* Важнолх»,
что удаление 17 поля коры одного полушария приводило к увеличению количества нейронов, реагирующих на гетеросенсорные раздражения, т.е. увеличивалось количество полисенсорных нейронов.
Повышение фоновой активности нейронов в сохранившейся симметричной зоне зрительной коры, рост синхронизации их активности можно отнести к внутрисистемной компенсации. Увеличение же числа полисенсорных, полимодальных нейронов связано с межсистемной компенсацией, так как в этом случае создаются условия для новых взаимоотношений между разными анализаторными структурами.
Принципиально та же картина наблюдается и при повреждении других проекционных зон коры одного полушария.
Несколько иначе происходят перестройки компенсаторного плана в ассоциативной теменной коре при однополушарном удалении зрительной проекционной зоны. Ассоциативная кора имеет существенное значение в процессах организации межсистемной компенсации.
После повреждения зрительной коры амплитуда вызванной и частота импульсной активности возрастали.
В том случае, когда кондиционирующим стимулом служили раздражения, наносимые на теменную ассоциативную кору полушария, в котором была повреждена проекционная кора, а активность отводилась из симметричного пункта теменной коры противоположного полушария, оказалось, что повреждение проекционной коры приводило к увеличению по амплитуде вызванных потенциалов как на кондиционирующий, так и на тестовый транскаллозальный стимулы.
Следовательно, повреждение проекционных зон коры повышает функциональную активность в ассо-
I
циативной теменной зоне мозга, содержащей большое число полисенсорных нейронов. Такая реакция ассоциативной коры расценивается как межсистемная регуляция компенсаторных процессов при дисфункции проекционных областей мозга и может быть использована в клинических целях.
О межсистемности процессов, имеющих здесь место, свидетельствуют также следующие данные. Соматическая электрокожная стимуляция вызывает в сен-сомоторной коре и зоне S-1 противоположного полушария вызванный ответ. Этот ответ незначительно модулируется по амплитуде и ЛП при предварительной световой стимуляции.
В том случае, когда кондиционирующим стимулом служит транскаллозальная активация, затем подается световой стимул и только после этого соматическая электрокожная активация, вызванный ответ на соматический стимул резко возрастает по амплитуде, латентные периоды его возникновения укорачиваются.
Следовательно, межполушарное взаимодействие, усиленное предварительной стимуляцией через транс-каллозальную систему, облегчает межсистемное, в данном случае зрительно-сенсомоторное взаимодействие.
Проведение тех же экспериментов после разрушения межполушарных связей между симметричными пунктами сенсомоторной коры полушарий показало отсутствие облегчающего взаимодействия полушарий головного мозга. Оказалось также, что разобщение полушарий приводило к ослаблению активности сенсомоторной коры на зрительные стимулы. Это прямое доказательство того, что межполушарное взаимодействие способствует межсистемной компенсации нарушенных функций.
Таким образом, односторонняя дисфункция коры полушарий головного мозга сопровождается повыше-
нием функциональной активности симметричного поврежденной зоне участка. Нужно отметить, что при повреждениях проекционных участков коры повышенная функциональная активность наблюдается и в ассоциативных областях мозга, что выражается увеличением числа полисенсорных нейронов, повышением средней частоты их разрядов, снижением порогов активации этих зон.
14.9. Компенсаторные процессы в спинном мозгу
В тех случаях, когда к спинному мозгу, его мотонейронам ограничивается приток информации по ре-тикул оспин ал ьному пути от ретикулярного ядра моста или гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, тела мотонеёронов, суммарная длина их дендритов увеличиваются. Ориентация дендритного дерева при ограничении притока информации по ретикулоспи-нальному пути изменяется в сторону увеличения контактов с медиальным ретикулоспинальным путем и передней комиссурой. Параллельно уменьшается число дендритов, ориентированных к латеральному ре-тикулоспинальному пути, имеющему преимущественные связи с гигантоклеточным ядром продолговатого мозга.
Следовательно, происходит компенсаторная перестройка функциональных нисходящих связей за счет увеличения дендритного дерева, воспринимающего информацию от сохранившейся ретикулоспинальной системы.
При ампутации одной конечности у собак происходит увеличение тел и ядер нейронов задних и передних рогов спинного мозга, отмечается гипертрофия отростков, мотонейроны становятся многоядерными и многоядрышковыми, т.е. расширяются ядерно-протоплазменные отношения. Последнее свидетельству-
ет о гипертрофии функций нейронов, что сопровождается увеличением диаметра капилляров, подходящих к нейронам передних и задних рогов спинного мозга противоположной половины, относительно ампутированной конечности. Вокруг нейронов этой половины спинного мозга отмечается увеличение количества глиальных элементов.
Анализ восстановления движений у экспериментальных животных после перерезки различных отделов спинного мозга позволил заключить, что в основе появления двигательных координированных актов лежит образование временных связей, закрепляемых при тренировке и обучении.
Компенсация нарушенных функций при поражении спинного мозга реализуется благодаря полисенсорной функции мозга, которая обеспечивает взаимозаменяемость одного анализатора другим, например, глубокой чувствительности зрением и т.д. Некоторые функции спинного мозга в регуляции работы внутренних органов хорошо компенсируются вегетативной нервной системой. Так, даже при грубых нарушениях спинного мозга восстанавливается регуляция деятельности органов брюшной полости, тазовых органов (межсистемная компенсация).
Таким образом, после возникновения патологии спинного мозга и снятия спинального шока наступает фаза экзальтации нейронов, а это сопровождается повышением мышечного тонуса, усилением глубоких рефлексов, восстановлением спинальной автоматии, гиперэстезией на разные виды чувствительности. Позже наступает перестройка координаторных взаимоотношений между симметричными структурами сегментов спинного мозга. При этом усиливаются синергич-ные реакции, повышается активность симметричных мышц, наблюдается извращение антагонистических
взаимоотношений. В дальнейшем подключаются механизмы, связанные с обучением, т.е. используются межсистемные механизмы компенсации.
14.10. Компенсаторные процессы,
обеспечивающие сохранение временной связи
и памяти
После повреждения различных структур ЦНС возникают нарушения поведения, которые постепенно восстанавливаются. Это восстановление может быть не полным, но достаточно эффективным и при постоянной тренировке достигает такого высокого уровня, что без специальных провокационных методов отклонения не выявляются.
Видимо, в основе компенсаторных процессов высшей нервной деятельности лежит описанный М.Н. Ливановым феномен, который заключается в том, что при обучении повышается сходство состояний множества структур головного мозга.
Так, при образовании пищедобывательного условного рефлекса у обезьян изменяется активность: пре-и постцентральной, слуховой, зрительной, ассоциативной теменной, нижневисочной коры, зубчатой фасции, мозжечка, хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, подушки, ретикулярной формации.
В этих структурах в динамике выработки пищевого условного рефлекса можно зарегистрировать постепенное формирование специфического вызванного потенциала с наличием в нем поздней позитивной волны. При упроченном рефлексе эта позитивная волна регистрируется только в структурах, непосредственно заинтересованных в реализации рефлекса. Однако в тех случаях, когда возникали затруднения в функционировании зоны восприятия сигнала или зоны его реализации, поздняя позитивная волна вновь возни-
кала во множествах отведений. Следовательно, компенсация обеспечивалась всей системой, которая была задействована при обучении.
Таким образом, следы памяти фиксируются не только в структурах, заинтересованных в восприятии и реализации ответной реакции на сигнал, но и в других структурах, участвующих в формировании временной связи. В случае патологии эти структуры способны замещать друг друга и обеспечивать нормальную реализацию условного рефлекса.
Однако в компенсации нарушений функций временной связи лежат и другие механизмы. Так, известно, что один и тот же нейрон коры может участвовать в реализации условного рефлекса при разных видах подкрепления, т.е. полифункциональность нейрона позволяет компенсировать дисфункции, возникающие при использовании других путей нервной системы.
Наконец, компенсация нарушений условнорефлек-торных процессов может обеспечиваться установлением новых межцентральных отношений между корковыми структурами, корой и подкорковыми образованиями. Новые межцентральные отношения возникают и в случае повреждения различных образований лимбической системы. Так, одновременное, однополушарное повреждение дорсальных и вентральных областей гиппокампа, ядер медиальной области перегородки, базолатеральной части миндалины, ядер задней и латеральной частей гипоталамуса вызывает только кратковременное, до двух недель, специфическое, для отдельной из названных структур, нарушение условнорефлекторной деятельности.
В тех случаях, когда на стороне повреждения лимбической структуры одновременно функционально выключалась кора больших полушарий головного
мозга, нарушения условнорефлекторной деятельности сохранялись длительно. Следовательно, наиболее оптимально компенсаторные механизмы условнореф-лекторных процессов реализуются с участием коры головного мозга.
Наиболее успешно проявляется компенсация нарушений высшей нервной деятельности за счет меж-полушарных связей при повреждении отдельных областей коры мозга после выработки условного рефлекса.
Экспериментальная проверка такого рода компенсации может быть продемонстрирована следующими опытами. У кошки вырабатывается оборонительный условный рефлекс удара лапой по мишени. Условным сигналом служит световое раздражение, безусловным подкреплением — электрокожное раздражение. Удар лапой по мишени прекращает болевое раздражение или предупреждает его. После упрочения такого рефлекса удаляется сенсомоторная кора одного полушария, или точно так же удаляется в одном полушарии, но только зрительная кора.
Повреждение сенсомоторной коры, как правило, приводит к незавершенности двигательной реакции на сигнал, неточности реакции, появлению некоординированных движений в ответ на сигнальный стимул.
Повреждение зрительной коры приводит к тому, что кошка на сигнал реагирует, но промахивается при попытке ударить по мишени. Такие нарушения после повреждения сенсомоторной или зрительной коры регистрируются не более двух недель. Спустя этот срок условнорефлекторная деятельность животных практически полностью восстанавливается.
Для того чтобы убедиться в том, что эта компенсация обусловлена межполушарными механизмами, после восстановления условнорефлекторной деятель-
ности у животных рассекают мозолистое тело, разобщая тем самым корковые межполушарные связи.
Рассечение мозолистого тела восстанавливает дисфункции условнорефлекторного поведения — именно того характера, которые возникают на начальных этапах после удаления коры в одном из полушарий.
Такие эксперименты показывают прямую зависимость компенсации дефицита корковой функции от межполушарных связей. Эти связи формируют новую систему между интактным полушарием и рассеянными элементами коры, полисенсорными нейронами поврежденного полушария, что позволяет компенсировать нарушенную функцию.
Помимо отмеченного пути компенсации через межполушарные корковые связи, мозг имеет и другие возможности компенсации условнорефлекторного поведения. Так, если затруднено выполнение движения одной конечностью, нужная реакция может быть выполнена другой.
Следовательно, компенсаторные механизмы условнорефлекторной деятельности позволяют организовать поведенческую реакцию различными путями. Особенно легко это осуществляется, когда страдает выходная структура коры, которая первоначально была обучена этой функции.
Такой путь компенсации обеспечивается прежде всего перестройками активности в симметричном относительно повреждения пункте коры другого полушария. В норме стимуляция коры вызывает в симметричном участке локальную активацию нейронов. Вокруг этой зоны формируется тормозное окружение, как правило, в два раза большей площади. После повреждения участка коры в симметричном ему пункте увеличивается число фоновоактивных нейронов, число полисенсорных нейронов, растет средняя частота
разрядов нейронов. Такая реакция коры свидетельствует о том, что у нее появляются большие возможности участвовать в процессах компенсации.
Значительную роль в компенсации процессов высшей нервной деятельности играют структуры ассоциативной системы мозга.
К таким системам следует отнести ассоциативные ретикулярные образования ствола мозга, ассоциативные ядра таламуса, ассоциативные поля области коры мозга и ассоциативные структуры проекционных зон коры мозга. У человека ассоциативные области мозга являются доминирующими по размерам.
В исследованиях на животных было показано, что разрушение задней доли гипофиза или всего гипофиза нарушало условнорефлекторную деятельность. Это нарушение устранялось введением вытяжек из гипофиза или вазопрессина, интермедина, АКТГ. Систематическое введение вазопрессина полностью восстанавливало условнорефлекторную деятельность. У ин-тактных животных вазопрессин ускорял образование временной связи. У животных с депрессией нео-стриатума, вызывающей нарушения выработки и воспроизведение ранее закрепленных выработанных условных рефлексов, введение вазопрессина также восстанавливает нормальную условнорефлекторную деятельность.
Оказалось также, что вазопрессин оптимизирует ус-ловнорефлекторное, сексуальное поведение. Например, условнорефлекторная побежка крысы самца к самке по лабиринту при введении вазопрессина вырабатывалась намного быстрее, чем в обычных условиях.
Вазопрессин вызывает разные эффекты в зависимости от способа введения. Подкожная инъекция нормализует водно-солевой обмен, не сказываясь на ус-ловнорефлекторной деятельности. Введение этого же
препарата непосредственно в желудочки мозга устраняет нарушения обучения и памяти и не влияет на процессы водно-солевого обмена.
Точно так же окситоцин при подкожном его введении оказывает тормозное влияние на условнорефлекторную деятельность, а введение его в желудочки мозга улучшает долгосрочную память, облегчает образование рефлексов.
Вазопрессин ухудшает кратковременную память и улучшает долгосрочную. Введение этого вещества перед началом обучения затрудняет запоминание, или вообще делает обучение невозможным. Инъекция этого же препарата после обучения облегчает воспроизведение следов памяти.
В настоящее время существует представление, что вазопрессин участвует в регуляции процессов запоминания и воспроизведения, а окситоцин в процессах забывания. Применение вазопрессина, как уже говорилось, улучшает процессы памяти и условно-рефлекторной деятельности, но и активная условно-рефлекторная деятельность увеличивает концентрацию вазопрессина в крови в мозгу.
Следовательно, чем более активно мозг вовлекается в условнорефлекторный процесс, тем больше в нем вазопрессина и тем успешнее процессы сохранения новых временных связей. Особенно это важно при деструктивных процессах в ЦНС, так как в это время возможно формирование новых временных связей, компенсирующих развивающуюся патологию.
Введение вазопрессина снижает зависимость животных от наркотиков, инъекция антител к вазопрес-сину увеличивает потребление наркотиков.
У человека интраназальное введение вазопрессина улучшает внимание, память, умственную работоспособность, различные виды интеллектуальной деятельности.
14.11. Гемодинамические механизмы
компенсации нарушенных функций структур
нервной системы
Через мозг проходит одна пятая часть крови, выбрасываемой сердцем, мозг потребляет одну пятую часть кислорода, попадаемого в организм в покое. В связи с этим любые изменения мозгового кровообращения сказываются на функционировании мозга.
Сенсорная активация мозга изменяет характер кровотока отдельных его структур, двигательная активность, помимо неспецифической реакции сосудов мозга, вызывает перестройки кровотока в моторных областях мозга. В динамике умственной деятельности: в период врабатываемости, период оптимальной работоспособности, при утомлении, монотонии, при текущей коррекции утомления, в условиях посттрудовой реабилитации — кровоснабжение мозга существенно меняется, оптимизируя кровоток в наиболее нагруженных структурах головного мозга.
Корреляция сосудистого тока крови в мозгу при различных нагрузках на его структуры осуществляется на уровне пиальных сосудов. Именно пиальные сосуды образуют сеть коллатерального кровообращения, обеспечивая надежность притока крови к отдельным структурам мозга.
Пиальные артериолы, являясь «краниками» сосудистого русла, обеспечивают нужный объем кровотока к данному образованию мозга. Регуляция пиальных артериол в значительной мере осуществляется по биообратной связи от структуры, которая обеспечивается кровью бассейна данного пиального сосуда.
Эти изменения в пиальном кровотоке не зависят от величины системного артериального давления, т.е. они связаны только с повышением функциональной активности соответствующей области мозга. Унила-
теральная подача зрительного или слухового сигнала увеличивает сосудистый кровоток в полушарии, кон-тралатеральном относительно стимуляции.
Анализ компенсаторных процессов сосудистого кровотока в ассоциативных и проекционных зонах коры наиболее удобно исследовать при изменении функционирования их симметричных областей мозга. Известно, что при деструкции или ишемии одной из симметричных областей мозга другая принимает участие в компенсации дефицита, возникающего в результате возникшей патологии.
Эксперименты на животных, у которых под наркозом функционально выключали теменную или со-матосенсорную зону коры левого полушария и одновременно контролировали сосудистое русло пиальной системы над симметричными областями мозга, показали следующее.
В симметричных областях реакция на функциональное выключение активности одного полушария (гемодинамические изменения) протекает в две фазы. В первую фазу, которая длится до 15 минут, кровоток снижается. Затем наступает вторая фаза, в течение которой кровоток восстанавливается и постепенно усиливается сравнительно с нормой. Причем усиление кровотока происходит не только в симметричной выключению соматосенсорной коре, но и в теменной коре противоположного полушария.
Принципиально такая же картина усиления кровотока наблюдается и в исследованиях на бодрствующих животных. Отличием является только то, что при функциональном выключении области коры одного полушария изменения гемодинамики в первую фазу — снижения кровотока — длились меньше и продолжались не более 10 минут, затем начиналось восстановление кровотока и его усиление сравнительно с нормой.
Гемодинамика соматосенсорной коры, симметричного пункта относительно выключенного, по сравнению с гемодинамикой теменной коры, изменялась более динамично, восстановление сосудистого русла происходило более быстро и гиперактивность его продолжалась более короткое время. Инертность изменений гемодинамики в ассоциативных областях, длительное сохранение изменений в них свидетельствуют, что именно эти области играют решающую роль в обеспечении компенсации нарушенных функций в структурах центральной нервной системы.
14.12. Биообратная связь в компенсации нарушений функций нервной системы
Активация естественных резервов организма с помощью биологической обратной связи является распространенным механизмом компенсации нарушений функций центральной нервной системы.
Биоуправление с обратной связью представляет собой форму обучения, позволяющую реализовывать непроизвольные функции на основе наблюдения за результатами своей деятельности.
Пример использования биообратной связи приводит Н. Миллер (1977). Он рассказывает о спортсмене-баскетболисте, который перестраивает свои движения в соответствии с удачей или неудачей попадания мяча в кольцо. Обратной связью является результат, наблюдаемый визуально. При удачном результате автоматически запоминаются поза, мышечное напряжение, сила толчка и проч., которые в последующем используются при повторном броске неосознанно.
Биообратная связь часто используется в психологии для регулирования определенного психического состояния на основе регистрации и предъявления испытуемым уровня выраженности альфа-ритма в активности коры мозга.
В клинике биообратная связь используется для управления активностью мозга, мышц, температуры, частоты сердечных сокращений, частоты и глубины дыхания, уровня кровяного давления, для лечения бронхиальной астмы, гипертонической болезни, бессонницы, заикания, состояния беспокойства после мозгового инсульта, эпилепсии и др.
Компенсация с помощью биообратной связи является обучением человека новому виду деятельности, который произвольно не контролируется.
Принципиальная схема выработки компенсации на основе биообратной связи на примере эпилепсии выглядит следующим образом.
Как известно, эпилепсия сопровождается специфическим характером электроэнцефалограммы с особыми признаками в виде высокоамплитудного негативного колебания, сразу после которого возникает низкоамплитудная медленная волна — «пик-волна».
Больной располагается в удобном кресле для регистрации ЭЭГ. Ему накладываются электроды, и активность, отводимая от определенных областей мозга, демонстрируется больному на мониторе. Объясняется, что для данной болезни характерна активность в виде «пик-волны» в ЭЭГ, что большая часть таких колебаний остается за пределами видимости на экране, но она регистрируется с помощью ЭВМ и о ее наличии свидетельствует появление на экране монитора зеленой полосы: чем больше выражена пик-волновая активность, тем шире зеленая полоса. Задачей больного является нахождение такого состояния, при котором зеленая полоса имеет минимальную широту, т.е. количество пик-волновой активности минимизируется или она не возникает вовсе.
В результате обучения у больных, ранее не имевших ауры, она появлялась, т.е. вырабатывалась спо-
собность чувствовать предвестники приступа, наблюдалось более медленное наступление пароксизмаль-ного приступа, фаза потери сознания при наступлении приступа укорачивалась, часто не развивалась по-слеприступная амнезия. У некоторых больных большие судорожные припадки заменялись малыми, локальными, абортивными. В ряде случаев отмечалось прекращение или урежение частоты появления судорожных припадков сроком от двух недель до года.
В результате обучения больной при появлении ауры пользовался приемами предотвращения приступов, как это он делал во время обучения, уменьшая количество пароксизмальных пик-волновых разрядов.
В ЭЭГ после обучения подавления пик-волновой активности с помощью биообратной связи встречаемость пароксизмальной активности уменьшалась.
Таким образом, в динамике лечения при помощи биообратной связи формировалось новое функциональное состояние мозга, препятствующее развитию пароксизмальной активности. Это функциональное состояние фиксируется в долговременной памяти.
Достаточно успешно биообратная связь может быть использована для компенсации нарушений двигательных функций, дискинезий разной этиологии.
Дискинезии могут характеризоваться избыточностью или недостаточностью.
Избыточные дискинезии вызывают внимание окружающих, что травмирует психику больного, вызывает отрицательные эмоциональные реакции и приводит к усилению дискинезий — положительная биообратная связь, приводящая в данном случае к ухудшению состояния больного.
Лечение дискинезий лекарственными препаратами делает больного фармакозависимым. Хирургичес-
кое лечение стереотаксическим способом имеет неблагоприятные отдаленные последствия.
Из дискинезий в форме гиперкинезов наиболее успешно применение биообратной связи для целей компенсации при паркинсонизме и писчем спазме.
Паркинсонизм возникает в результате нарушения функций паллидо-нигро-ретикулярных структур, что приводит к нарушению механизмов саморегуляции и обратной связи между подкорковыми и корковыми структурами экстрапирамидной системы. В то же время паркинсоническая симптоматика подвержена суточному ритму и на нее влияет эмоциональное состояние больного, следовательно, она зависит от функционального состояния мозга, т.е. может быть управляема.
Писчий спазм появляется у лиц определенной профессии и приводит к нарушению профессиональной деятельности, а это, в свою очередь, к эмоциональным отрицательным реакциям. Последнее не может не сказаться на усилении заболевания.
Компенсация дискинезий, возникающих при этих видах патологии, с помощью лечения методом биообратной связи, выражается в снижении тремора, улучшении качества и скорости письма. Тремор из регулярного вначале становился «пачечным», затем появлялись короткие периоды полного прекращения тремора.
Биообратная связь может быть использована для компенсации функций центральной нервной системы при неврозах различного вида, при нарушениях функционального состояния мозга, возникающих при умственном переутомлении или с целью повышения отдельных функций, таких, как внимание, скорость сигнально-моторных реакций и т.д.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1418 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|