АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Изменение скорости проведения возбуждения в эволюционном ряду животных
Объект
| Скорость проведения, м/с
| Актиния, нервная сеть круговой мышцы
| 0,04
| Улитка, нерв ноги
| 0,40
| Краб, нерв ноги
| 0,40
| Краб, нерв ноги
| 3,0-4,0
| Лягушка, нервные волокна группы А
| 30,0
| Кошка, нервные волокна группы А
| 70,0-100,0
| Человек, лучевой нерв
| 70,0-120,0
| Нейроны узловой нервной системы коренным образом отличаются от элементов диффузной. Произошло не только увеличение числа нейронов, но и возросло разнообразие их видов. Возникло большое количество вариаций, отличающихся по размеру, форме, числу
отростков. Формирование нервных узлов привело к обособлению и структурной дифференциации трех основных видов нейронов — афферентных, ассоциативных и эфферентных. Если афферентные нейроны сохраняют первоначальную бинополярную форму, то у эфферентных, и особенно у ассоциативных, все отростки получают общий выход, и тело такого, ставшего униполярным, нейрона выходит ка периферию узла. Множественные межнейронные контакты осуществляются в толще узла в густой сети разветвлений отростков, называемой нейропилем. Существенно возрастает скорость проведения по отросткам. В гигантских аксонах кальмаров, дождевого червя и таракана она достигает 30-35 м/с. Потенциал покоя аксонов составляет 60-90 мв, что существенно не отличает элементы узловой нервной системы от трубчатой. То же касается и величины потенциала действия и его длительности у гигантских аксонов. Другие волокна беспозвоночных имеют более длительный (10-15 мс) потенциал действия. Роль гигантских аксонов в узловой нервной системе особая. Они формируются за счет слияния аксонов нескольких нейронов или являются продолжением гигантского нейрона. Диаметр их достигает 800-900 мкм, а скорость проведения возбуждения превышает таковую у других аксонов этого же животного в 10 раз. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обеспечивают срочные реакции, чаще всего оборонительного типа. Одну из самых быстрых реакций такого типа можно наблюдать у таракана, которому требуется всего 25 мс для того, чтобы отреагировать на струю воздуха, подаваемую на кончик брюшка (где имеются ре-цепторные волоски). Другим примером может служить реакция сокращения мантии у кальмара во время начала реактивного движения. Резкий контраст составляют медленные передвижения дождевого червя и его
мгновенная реакция при внешнем механическом раздражении. В последнем случае включаются гигантские волокна.
В пределах узловой нервной системы (у насекомых, крабов, дождевого червя) имеются также волокна, покрытые многослойной оболочкой, напоминающей ми-елиновую оболочку у нервных волокон позвоночных. Скорость проведения в таких волокнах намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большинства позвоночных. Оболочки волокон у креветки более рыхлые, промежутки между слоями образуют резервуар для ионов (Хойсер и Доггенвайлер). Это увеличивает емкостное сопротивление оболочки аксона и тем самым влияет на кабельные свойства волокон. Перехваты Ранвье здесь короче, чем у позвоночных, именно этим обусловлена меньшая скорость распространения возбуждения по сравнению с аналогичным волокном у позвоночных. Как известно, механизм сальта-торного проведения -- довольно позднее эволюционное приобретение — представлен лишь у позвоночных, имеющих трубчатую нервную систему.
Оригинальный подход к эволюции нейронов от примитивных до самых высших уровней разрабатывается неврологом Д. А. Сахаровым (1974). Он считает, что при всем многообразии различий свойств нейронов разных уровней имеет место консервативность их химизма. Д. А. Сахаровым предложена «естественная классификация* нейронов, в основу которой положены механизм синаптической передачи и медиаторная специфичность пресинаптических окончаний и клеток-мишеней. Он отмечает ограниченность существующих классификаций нейронов в зависимости от того, какому животному они принадлежат, каков размер его тела и отростков, от места в рефлекторной дуге и т.д. Деле-
ние нейронов в зависимости от медиаторов, полагает Сахаров, ближе к естественной системе, где во главу угла ставится эволюция медиаторных веществ. В процессе прогрессивной эволюции нервной системы уменьшается доля пептидергических нейронов, другая эволюционная тенденция выражается в том, что секрети-руемые пептиды теряют медиаторную функцию, становясь нейрогормонами. При этом отмечается эволюционная перспективность холинергических нейронов, обращается внимание на то, что в процессе эволюции нейроны наследуют предковый тип химизма независимо от той специализации, которую они приобретают при функциональной специализации. В пределах унаследованного типа медиаторный химизм, несомненно, подтвержден эволюционным преобразованием. Эволюция нервной системы идет по линии совершенствования базовых и формирования новых прогрессивных свойств в условиях экологической среды. К важнейшим процессам на этом пути относятся централизация, специализация, цефализация и кортиколизация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункцио-нальные конгломерации в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов выявляется сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению приводит к формированию дистантных рецепторов (медузы) и аппарата краевого органа. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко — появляются нервные узлы и аппарат ортогона, представляющий собой структуру, для которой характерным является то, что ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей или стволов, соединенных большим числом поперечных комиссуральных стволов та-
кого же строения. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. На уровне турбеллярий образование лары церебральных ганглиев представляет собой узловой момент в развитии наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела. Возникший осевой градиент тела — решающий момент формирования головного отдела центральной нервной системы. Централизация — это не только формирование головного, переднего отдела центральной нервной системы, но и подчинение каудальных отделов ЦНС более ростральным. Последнее ярко проявляется на всех уровнях развития нервной системы. Эволюционно более молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Трубчатая нервная система — высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ган-глиозной массой — головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы — централизация, специализация, цефализация, получают дальнейшее развитие на этом этапе. На уровне млекопитающих развивается кортиколизация — процесс формирования новой коры, экранных структур, обладающих свойствами, существенно отличающими ЦНС млекопитающих от ЦНС других животных.
Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает зна-
чительные конфигурационные изменения при существенном нарастании объема. Только богатая фантазия исследователей да наблюдение формирования головного мозга в филогенезе и онтогенезе позвоночных позволяют объединить в единый тип (трубчатая нервная система) спинномозговой нервный тяж и ганг-лиозную массу головного мозга.
Спинной мозг при своей морфологической непрерывности в значительной степени сохраняет свойство сег-ментарности и метамерности брюшной нервной цепочки узловой нервной системы. Так, экспериментально показано, что простые сухожильные рефлексы сохраняются в случае целостности только 2-3 сегментов спинного мозга, замыкающих эту рефлекторную дугу. С другой стороны, чрезвычайно развитый аппарат внутри спинномозговых связей обеспечивает целостность и богатство спинномозговых рефлексов. Среди них имеются сложные, вовлекающие в процесс практически весь спинной мозг, как, например, «рефлекс шагания». В ряду позвоночных вместе с прогрессирующим усложнением структуры и функции спинного мозга нарастает его зависимость от головного. Это хорошо видно на примере динамики спинального шока. Известно, что явления спинального шока обусловлены в первую очередь прекращением нисходящих корригирующих влияний со стороны головного мозга. Чем сильнее эти влияния, тем более глубоки и длительны последствия их прекращения. Спинальная лягушка в двигательном поведении мало чем отличается от интактной. Спиналь-ный шок у нее длится минуты. Для кошки это время исчисляется часами, у приматов — неделями и месяцами. Клиническая практика свидетельствует, что травматический перерыв спинного мозга у человека приводит к развитию тяжелейших, практически необратимых проявлений спинального шока.
Процесс энцефализации, т.е. совершенствование структуры и функции головного мозга, у млекопитающих дополняется кортиколизацией — формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры совершенно новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сома-точувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.
В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них — чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А. Б. Когану в 60-х гг. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 761 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|