АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга
Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортекс) и новой корой (нео-кортекс).
Древняя (палеокортекс) и старая кора (архикортекс) включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигда-лярная и диагональные области, обонятельный бугорок и прозрачная перегородка, а в состав архикортек-са — аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерального, или обонятельного, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел мозга нельзя рассматривать только как часть обонятельного анализатора, ибо здесь фактически отражены все афферентные системы. И, кроме того, архипалеокор-текс, представляя собой одну из важных интегратив-ных систем мозга, корригирует функции диенцефаль-ных и неокортикальных образований и является неспецифическим активатором всех видов корковой деятельности (Херрик). Эта система не только ведает функциями обоняния, но и принимает участие в проявлении реакции настораживания и внимания и в регуляции вегетативных функций (Пейпец), обеспечивая осуществление биологически важных врожденных рефлексов, таких, как поисковый, пищевой, половой, оборонительный, и формируя эмоциональное поведение.
Отделы обонятельного мозга Пейпеца Маклин включил в структуры лимбической системы, объединившей все образования архипалеокортекса, миндалевид-
ные ядра, лимбическую кору, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и среднемозговые ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева. Эта система, по Маклину, обеспечивает гомеостаз, самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании различных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на услов-норефлекторную деятельность и участвует в мотивации поведения.
Структуры архипалеокортекса имеют множественные связи как между собой, так и с другими образованиями лимбической системы, локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, амигдалами и гипоталамусом. Гиппокамп связан двусторонне не только с ядрами перегородки, но и с некоторыми ядрами таламуса, гипоталамуса и центральным серым веществом среднего мозга, а также с энториальной корой и субикулюмом. Практически все отделы архипалеокортекса имеют двусторонние связи с лимбической областью среднего мозга при наличии большого количества коллатералей к таламусу и гипоталамусу (Наута). Это дает возможность архипалеокор-тексу изменять влияние ретикулярной формации мозгового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ретикулярной формации на функции архипалеокортекса (рис. 7,1).
Кроме простых двусторонних связей между структурами архипалеокортекса (и всей лимбической системы) имеются более сложные и длинные пути в виде замкнутых кругов: гиппокамп — свод — мамилляр-ное тело — переднее ядро таламуса — кора поясной извилины — пресубикулюм — гиппокамп и другие более короткие цепи, обеспечивающие тесное функци-
Рис. 7.1. Лимбическая система: а — расположение лимбической системы в виде кольца по краю неокортекса; б — афферентные и эфферентные связи лимбической системы, ЛСМ — лимбнческая система среднего мозга (Шмидт, Тевс, 1983)
ональное взаимодействие между различными структурами архипалеокортекса и всей лимбической системы и создающие условия для реверберации возбуждения по круговым путям. Имеются и межгиппокампальные двусторонние комиссуральные связи, обеспечивающие межполушарное взаимодействие на уровне гиппокам-па. У человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гштокампов (Брезье).
7.2. Электрическая активность архипалеокортекса
Электрическая активность гиппокампа характеризуется ритмами двух видов: быстрыми низковольтными типа бета-ритма и медленными высоковольтными типа тета-ритма. Интересно, что электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с таковой неокортекса: при регистрации тета-ритма в неокортексе во время сна в гиппокампе отмечается десинхронизация, и, наоборот, при десинхро-низации в неокортексе в гиппокампе регистрируется выраженный тета-ритм (в бодром состоянии, при действии афферентных сигналов и т.д.), хотя описаны также случаи синфазной десинхронизации или гиперсинхронизации электрической активности в неокортексе и в гиппокампе при афферентных воздействиях. При повторных действиях сигнала угасает и реакция десинхронизации в неокортексе, и реакция гиперсинхронизации в гиппокампе. Ряд фармакологических веществ действует тормозяще на обе реакции, а прямое раздражение стволовой ретикулярной формации вызывает десинхронизацию в неокортексе и синхронизацию тета-ритма в гиппокампе. При этом тета-ритм блокируется при повреждении ядер перегородки, что позволяет предположить здесь локализацию пейсмекера тета-ритма. Тета-ритм регистрируется и от других структур архипалеокортекса, куда
он, видимо, передается из гиппокампа либо из перегородки. Гиппокампальный тета-ритм рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.
Есть предположения, что сопряженные с продолжительным тета-ритмом физико-химические изменения в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти* (Эди).
Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга — энто-риальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, покрышки среднего мозга, перегородки, свода и др., а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах (Грин, Эди). Вызванные потенциалы возникают в гиппокампе и в ответ на различные экстеро- и интероцептивные стимулы, что говорит о наличии гиппокампальных проекций различных сенсорных систем (Грин, Эди). При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны (Грин, Серков); поэтому естественно, что большинство нейронов гиппокампа по своим ответам характеризуется полисенсор-ностью, хотя встречается и некоторое количество моносенсорных нейронов. Для гиппокампа характерно наличие большого количества «нейронов новизны», ослабляющих и прекращающих свои реакции при многократном повторении стереотипных стимулов (Е. Н. Соколов, О. С. Виноградова).
Электрическая активность амигдал представлена гетерохронными разноамплитудными колебаниями без превалирования какого-либо ритма. Вызванные потенциалы амигдалы возникают на различные афферент-
ные экстеро- и интероцептивные воздействия, причем проекции афферентных систем представлены билатерально и распределены диффузно без соматотопичес-кой организации. Нейроны миндалевидного комплекса (как и гиппокампа) имеют выраженную спонтанную активность и в ответ на афферентную стимуляцию могут давать и возбудительные, и тормозные реакции. Хотя афферентация спроецирована в амигда-лы диффузно, тем не менее не всегда она распределена равномерно. Так, в латеральной и медиальной областях амигдал больше сенсорных нейронов, чем в передней их зоне, и при этом в латеральной области доминируют возбудительные нейронные ответы, а в медиальной — тормозные. Нейроны, отвечавшие на тактильное воздействие, оказались распределенными равномерно в латеральной и медиальной областях миндалины, а нейроны, отвечавшие на зрительные стимулы, были лучше представлены в латеральной области. Изучение электрической нейронной активности в ядрах перегородки обнаружило два вида нейронов: А-ней-роны, имеющие спонтанную активность с редкими импульсами, генерация которых не связана с тета-ритмом; В-нейроны, генерирующие регулярные пачки импульсов синхронно с волнами тета-ритма в гип-покампе, локализованные главным образом в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являющиеся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.
7.3. Архипалеокортекс и вегетативные функции
Архипалеокортекс принимает участие в регуляции функций практически всех внутренних органов. Особенно многообразны и значительны эффекты, возникающие при раздражении миндалевидного комплекса и примыкающих к нему структур периамигдалярной
и энториальной коры. Это — изменение сердечного ритма, внутрисердечной проводимости, изменение тонуса сосудов, уровня кровяного давления, изменение частоты и амплитуды дыхательных движений, реакции в виде кашля, чихания, принюхивания, а также реакции со стороны пищеварительной системы — облизывание, жевание, глотание, саливация, изменение перистальтики желудочно-кишечного тракта, и со стороны мочеполовой системы (затрагиваются функции почек, мочеиспускание, тонус матки и т.д.). При атом миндалину можно рассматривать и как высший центр ваго-вагальных рефлексов (Рейс, Олифант), и как регулятор симпатической системы. Однако амигдалэктомия не вызывает существенных изменений в деятельности внутренних органов, что, видимо, говорит о наличии дублирующих механизмов вегетативных регуляций. Есть сведения о том, что вегетативные эффекты и простые двигательные реакции возникают преимущественно при раздражении переднемедиальной части миндалины, а эмоциональные реакции страха и ярости чаще всего при стимуляции латеральной ее части (Каада). Однако это не противоречит очень характерному для амигдалы перекрытию точек разного функционального значения и в основном диффузному представительству здесь различных функций. Многообразие и разносторонность аффектов от раздражения миндалин могут быть также связаны с наличием обширных проекций амигдалярно-го комплекса в гипоталамус и среднемозговую ретикулярную формацию. При этом миндалины могут играть роль модулятора функций гипоталамуса, оказывая через него и активирующее, и тормозящее влияние на деятельность различных внутренних органов (Мэгун). Другим отделом архипалеокортекса, участвующим в регуляции вегетативных функций, является гиппо-
камп, особенно сильно влияющий на сердечно-сосудистую деятельность и через симпатическую, и через парасимпатическую систему.
Сердечно-сосудистая и дыхательная системы испытывают влияние и из отделов перегородки. Показано, что импульсы из септальной области снижают сосудистый тонус, ингибируя вазоконстрикторные механизмы спинного мозга либо непосредственно, либо через бульбарный центр, а также, возможно, через гипоталамус, с которым септум имеет и прямые связи, и непрямые — через миндалину и систему свода. Все эти реакции пролонгированы во времени, что может указывать на участие в них гуморальных факторов.
7.4. Архипалеокортекс, эндокринная система и мотивационно-эмоционалъное поведение
Повреждение или раздражение разных отделов ар-хипалеокортекса вызывает и значительные изменения в деятельности различных желез внутренней секреции. Так, удаление амигдал и пириформной извилины приводит к повышению у животных половой активности и к возникновению половых извращений (Шрайнер, Клинг), которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Удаление гиппокампа также вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает. Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архипалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение.
Кроме того, раздражение гиппокампа приводит к изменению в крови количества кортикостероидов, выделяемых надпочечниками, и соответственно к модуляции стрессорной реакции, причем направлен-
ность этих изменений зависит от ритма стимуляции: низкая частота (12-36/с) снижает, а высокая (120-240/с) усиливает реакцию. На выработку кортикостероидов и содержание их в крови оказывают также влияние ядра перегородки. Есть основания полагать, что амигдалы стимулируют систему гипофиз — надпочечники, а гиппокамп тормозит. Показано также регулирующее действие гиппокампа через гипофиз на функции щитовидной железы.
Не исключено, что все (или почти все) архипалео-кортикальные влияния на эндокринный гомеостаз осуществляются через гипоталамус, модулируя возбудимость его механизмов.
Экспериментально показано (опыты с экстирпациями и раздражением), что архипалеокортикальные структуры имеют непосредственное отношение к регуляции эмоционального поведения. В пользу этого говорят и опыты с самораздражением (Олдс). При этом миндалевидный комплекс связывают с формированием эмоциональных реакций типа страха, гнева, ярости и агрессии (Маклин, Дельгадо), а область перегородки рассматривают, наоборот, как структуру, снижающую агрессивность и страх (Шпигель). Агрессия тонизируется также из орбитальной коры и подавляется из пириформной.
В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Показано лишь его участие в эмоционально-пищевом поведении (Орджоникидзе, Нуцубидзе), причем связывают функции самого гиппокампа с поведением при насыщении (отказ от пищи), а ункуса — с голодным поведением (полифагия). Естественно, что в своей деятельности по регулированию аффективно-эмоциональной сферы архипалеокортекс взаимодействует с неокортексом, с мезенцефалической ретикулярной
формацией и, конечно, с гипоталамусом, непосредственно участвующим в осуществлении эмоционально-вегетативных реакций.
7.5. Архипалеокортекс и высшая нервная деятельность
Архипалеокортекс, как и неокортекс, служит субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, создает эмоциональный фон, на котором протекают неокортикальные условные рефлексы (Н.. А. Рожанский, П. К. Анохин, И. С. Бериташвили). Исследование влияния отдельных архипалеокортикальных структур на процессы высшей нервной деятельности показало, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, однако упрочение их затруднено; выработанные до операции рефлексы сохраняются, однако дифференци-ровки нарушаются (Нуцубидзе, Ники), возникает застойность и понижается пластичность поведения (Ники). Наиболее характерным нарушением при экстирпации гиппокампа является затруднение выработки отставленных условных рефлексов (Граштьян, Нуцубидзе, Ники). Изучение электрической активности гиппокампа во время условнорефлекторной деятельности животного показало некоторые ее особенности в разные фазы выработки рефлекса, при его угасании и дифференцировании (Ники).
Есть сведения об участии структур гиппокампа и амигдал в совместном вычислении вероятности события, поскольку гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдалы — маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов с памятью, таких как нейроны новизны и нейроны тождества (Т. В. Алейникова).
Клинические наблюдения (Пенфилд, Милнер) указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении ее на отдаленные события. Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе (Виктор, Трауготт). Показано также в комплексных психофармакологических и электрофизиологических исследованиях, что нарушения высшей нервной деятельности, обусловленные введением различных психомиметических галлюциногенных веществ, в значительной степени связаны с действием этих веществ на архипалеокортекс.
Таким образом, архипалеокортекс не только не регрессирует функционально в связи с эволюцией нео-кортекса, но во взаимодействии с его структурами приобретает существенную роль в регуляции как вегетативных функций, так и процессов высшей нервной деятельности.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1645 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|