АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга

Прочитайте:
  1. A) поражение нервных стволов сплетений Б) поражение задних корешков спинного мозга
  2. APUD – СИСТЕМА (СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ)
  3. B) передние рога на уровне поясничного утолщения спинного мозга слева
  4. F07 Расстройства личности и поведения вследствие болезни, повреждения и дисфункции головного мозга
  5. I) Отечественная анатомия Древней Руси
  6. I) Отечественная анатомия Древней Руси
  7. I) Отечественная анатомия Древней Руси
  8. I) Отечественная анатомия Древней Руси
  9. I. Помешательство после повреждения мозга
  10. I. Синусы твердой оболочки головного мозга.

Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортекс) и новой корой (нео-кортекс).

Древняя (палеокортекс) и старая кора (архикортекс) включают ряд структур больших полушарий, филоге­нетически возникших раньше неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигда-лярная и диагональные области, обонятельный буго­рок и прозрачная перегородка, а в состав архикортек-са — аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерально­го, или обонятельного, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел моз­га нельзя рассматривать только как часть обонятель­ного анализатора, ибо здесь фактически отражены все афферентные системы. И, кроме того, архипалеокор-текс, представляя собой одну из важных интегратив-ных систем мозга, корригирует функции диенцефаль-ных и неокортикальных образований и является не­специфическим активатором всех видов корковой дея­тельности (Херрик). Эта система не только ведает фун­кциями обоняния, но и принимает участие в проявле­нии реакции настораживания и внимания и в регуля­ции вегетативных функций (Пейпец), обеспечивая осу­ществление биологически важных врожденных реф­лексов, таких, как поисковый, пищевой, половой, обо­ронительный, и формируя эмоциональное поведение.

Отделы обонятельного мозга Пейпеца Маклин вклю­чил в структуры лимбической системы, объединив­шей все образования архипалеокортекса, миндалевид-


ные ядра, лимбическую кору, гипоталамус, некото­рые ядра таламуса и среднемозговые ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева. Эта система, по Маклину, обеспечивает гомеостаз, самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на услов-норефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения.

Структуры архипалеокортекса имеют множествен­ные связи как между собой, так и с другими образо­ваниями лимбической системы, локализованными в стволовой части мозга. Так, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, амигдалами и гипоталамусом. Гиппокамп связан двусторонне не только с ядрами перегородки, но и с некоторыми яд­рами таламуса, гипоталамуса и центральным серым веществом среднего мозга, а также с энториальной корой и субикулюмом. Практически все отделы ар­хипалеокортекса имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к таламусу и гипота­ламусу (Наута). Это дает возможность архипалеокор-тексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции архипалеокортек­са (рис. 7,1).

Кроме простых двусторонних связей между струк­турами архипалеокортекса (и всей лимбической сис­темы) имеются более сложные и длинные пути в виде замкнутых кругов: гиппокамп — свод — мамилляр-ное тело — переднее ядро таламуса — кора поясной извилины — пресубикулюм — гиппокамп и другие более короткие цепи, обеспечивающие тесное функци-


Рис. 7.1. Лимбическая система: а — расположение лимбичес­кой системы в виде кольца по краю неокортекса; б — аффе­рентные и эфферентные связи лимбической системы, ЛСМ — лимбнческая система среднего мозга (Шмидт, Тевс, 1983)


ональное взаимодействие между различными структу­рами архипалеокортекса и всей лимбической системы и создающие условия для реверберации возбуждения по круговым путям. Имеются и межгиппокампальные двусторонние комиссуральные связи, обеспечивающие межполушарное взаимодействие на уровне гиппокам-па. У человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гштокампов (Брезье).

7.2. Электрическая активность архипалеокортекса

Электрическая активность гиппокампа характери­зуется ритмами двух видов: быстрыми низковольт­ными типа бета-ритма и медленными высоковольт­ными типа тета-ритма. Интересно, что электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отно­шениях с таковой неокортекса: при регистрации тета-ритма в неокортексе во время сна в гиппокампе отме­чается десинхронизация, и, наоборот, при десинхро-низации в неокортексе в гиппокампе регистрируется выраженный тета-ритм (в бодром состоянии, при дей­ствии афферентных сигналов и т.д.), хотя описаны также случаи синфазной десинхронизации или гипер­синхронизации электрической активности в неокор­тексе и в гиппокампе при афферентных воздействи­ях. При повторных действиях сигнала угасает и ре­акция десинхронизации в неокортексе, и реакция ги­персинхронизации в гиппокампе. Ряд фармакологи­ческих веществ действует тормозяще на обе реакции, а прямое раздражение стволовой ретикулярной фор­мации вызывает десинхронизацию в неокортексе и синхронизацию тета-ритма в гиппокампе. При этом тета-ритм блокируется при повреждении ядер пере­городки, что позволяет предположить здесь локали­зацию пейсмекера тета-ритма. Тета-ритм регистри­руется и от других структур архипалеокортекса, куда


он, видимо, передается из гиппокампа либо из перего­родки. Гиппокампальный тета-ритм рассматривается как электрографический коррелят реакции пробуж­дения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Есть предположения, что сопряженные с продол­жительным тета-ритмом физико-химические измене­ния в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти* (Эди).

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга — энто-риальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и др., а раздражение гиппокампа приводит к появлению выз­ванных потенциалов в этих структурах (Грин, Эди). Вызванные потенциалы возникают в гиппокампе и в ответ на различные экстеро- и интероцептивные сти­мулы, что говорит о наличии гиппокампальных проек­ций различных сенсорных систем (Грин, Эди). При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны (Грин, Серков); по­этому естественно, что большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсор-ностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов. Для гиппокампа характерно на­личие большого количества «нейронов новизны», ос­лабляющих и прекращающих свои реакции при много­кратном повторении стереотипных стимулов (Е. Н. Со­колов, О. С. Виноградова).

Электрическая активность амигдал представлена гетерохронными разноамплитудными колебаниями без превалирования какого-либо ритма. Вызванные потен­циалы амигдалы возникают на различные афферент-


ные экстеро- и интероцептивные воздействия, причем проекции афферентных систем представлены билате­рально и распределены диффузно без соматотопичес-кой организации. Нейроны миндалевидного комплек­са (как и гиппокампа) имеют выраженную спонтан­ную активность и в ответ на афферентную стимуля­цию могут давать и возбудительные, и тормозные ре­акции. Хотя афферентация спроецирована в амигда-лы диффузно, тем не менее не всегда она распределена равномерно. Так, в латеральной и медиальной облас­тях амигдал больше сенсорных нейронов, чем в перед­ней их зоне, и при этом в латеральной области доми­нируют возбудительные нейронные ответы, а в меди­альной — тормозные. Нейроны, отвечавшие на так­тильное воздействие, оказались распределенными рав­номерно в латеральной и медиальной областях минда­лины, а нейроны, отвечавшие на зрительные стиму­лы, были лучше представлены в латеральной области. Изучение электрической нейронной активности в яд­рах перегородки обнаружило два вида нейронов: А-ней-роны, имеющие спонтанную активность с редкими импульсами, генерация которых не связана с тета-ритмом; В-нейроны, генерирующие регулярные пач­ки импульсов синхронно с волнами тета-ритма в гип-покампе, локализованные главным образом в ядре диагонального пучка (в центре перегородки) и являю­щиеся, по-видимому, составной частью пейсмекера тета-ритма.

7.3. Архипалеокортекс и вегетативные функции

Архипалеокортекс принимает участие в регуляции функций практически всех внутренних органов. Осо­бенно многообразны и значительны эффекты, возни­кающие при раздражении миндалевидного комплекса и примыкающих к нему структур периамигдалярной


и энториальной коры. Это — изменение сердечного ритма, внутрисердечной проводимости, изменение тонуса сосудов, уровня кровяного давления, измене­ние частоты и амплитуды дыхательных движений, реакции в виде кашля, чихания, принюхивания, а также реакции со стороны пищеварительной систе­мы — облизывание, жевание, глотание, саливация, изменение перистальтики желудочно-кишечного трак­та, и со стороны мочеполовой системы (затрагивают­ся функции почек, мочеиспускание, тонус матки и т.д.). При атом миндалину можно рассматривать и как высший центр ваго-вагальных рефлексов (Рейс, Олифант), и как регулятор симпатической системы. Однако амигдалэктомия не вызывает существенных изменений в деятельности внутренних органов, что, видимо, говорит о наличии дублирующих механиз­мов вегетативных регуляций. Есть сведения о том, что вегетативные эффекты и простые двигательные реакции возникают преимущественно при раздраже­нии переднемедиальной части миндалины, а эмоцио­нальные реакции страха и ярости чаще всего при сти­муляции латеральной ее части (Каада). Однако это не противоречит очень характерному для амигдалы пе­рекрытию точек разного функционального значения и в основном диффузному представительству здесь раз­личных функций. Многообразие и разносторонность аффектов от раздражения миндалин могут быть также связаны с наличием обширных проекций амигдалярно-го комплекса в гипоталамус и среднемозговую ретику­лярную формацию. При этом миндалины могут играть роль модулятора функций гипоталамуса, оказывая че­рез него и активирующее, и тормозящее влияние на деятельность различных внутренних органов (Мэгун). Другим отделом архипалеокортекса, участвующим в регуляции вегетативных функций, является гиппо-


камп, особенно сильно влияющий на сердечно-сосу­дистую деятельность и через симпатическую, и через парасимпатическую систему.

Сердечно-сосудистая и дыхательная системы испы­тывают влияние и из отделов перегородки. Показано, что импульсы из септальной области снижают сосудис­тый тонус, ингибируя вазоконстрикторные механиз­мы спинного мозга либо непосредственно, либо через бульбарный центр, а также, возможно, через гипота­ламус, с которым септум имеет и прямые связи, и не­прямые — через миндалину и систему свода. Все эти реакции пролонгированы во времени, что может указы­вать на участие в них гуморальных факторов.

7.4. Архипалеокортекс, эндокринная система и мотивационно-эмоционалъное поведение

Повреждение или раздражение разных отделов ар-хипалеокортекса вызывает и значительные изменения в деятельности различных желез внутренней секреции. Так, удаление амигдал и пириформной извилины при­водит к повышению у животных половой активности и к возникновению половых извращений (Шрайнер, Клинг), которые снимаются кастрацией и вновь воз­никают при введении половых гормонов. Удаление гиппокампа также вызывает появление гиперсексуаль­ности, которая, однако, при кастрации не исчезает. Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архипалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхожде­ние, но и изменение возбудимости нейрофизиологичес­ких механизмов, регулирующих половое поведение.

Кроме того, раздражение гиппокампа приводит к изменению в крови количества кортикостероидов, выделяемых надпочечниками, и соответственно к модуляции стрессорной реакции, причем направлен-


ность этих изменений зависит от ритма стимуляции: низкая частота (12-36/с) снижает, а высокая (120-240/с) усиливает реакцию. На выработку кортико­стероидов и содержание их в крови оказывают также влияние ядра перегородки. Есть основания полагать, что амигдалы стимулируют систему гипофиз — над­почечники, а гиппокамп тормозит. Показано также регулирующее действие гиппокампа через гипофиз на функции щитовидной железы.

Не исключено, что все (или почти все) архипалео-кортикальные влияния на эндокринный гомеостаз осуществляются через гипоталамус, модулируя воз­будимость его механизмов.

Экспериментально показано (опыты с экстирпаци­ями и раздражением), что архипалеокортикальные структуры имеют непосредственное отношение к ре­гуляции эмоционального поведения. В пользу этого говорят и опыты с самораздражением (Олдс). При этом миндалевидный комплекс связывают с формировани­ем эмоциональных реакций типа страха, гнева, ярос­ти и агрессии (Маклин, Дельгадо), а область пере­городки рассматривают, наоборот, как структуру, сни­жающую агрессивность и страх (Шпигель). Агрессия тонизируется также из орбитальной коры и подавля­ется из пириформной.

В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Показано лишь его участие в эмоционально-пищевом поведении (Орджоникидзе, Нуцубидзе), причем свя­зывают функции самого гиппокампа с поведением при насыщении (отказ от пищи), а ункуса — с голодным поведением (полифагия). Естественно, что в своей деятельности по регулированию аффективно-эмоцио­нальной сферы архипалеокортекс взаимодействует с неокортексом, с мезенцефалической ретикулярной


формацией и, конечно, с гипоталамусом, непосред­ственно участвующим в осуществлении эмоциональ­но-вегетативных реакций.

7.5. Архипалеокортекс и высшая нервная деятельность

Архипалеокортекс, как и неокортекс, служит суб­стратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, создает эмоцио­нальный фон, на котором протекают неокортикаль­ные условные рефлексы (Н.. А. Рожанский, П. К. Ано­хин, И. С. Бериташвили). Исследование влияния от­дельных архипалеокортикальных структур на процес­сы высшей нервной деятельности показало, что уда­ление гиппокампа не отражается на скорости образо­вания простых (пищевых) условных рефлексов, од­нако упрочение их затруднено; выработанные до опе­рации рефлексы сохраняются, однако дифференци-ровки нарушаются (Нуцубидзе, Ники), возникает за­стойность и понижается пластичность поведения (Ники). Наиболее характерным нарушением при эк­стирпации гиппокампа является затруднение выра­ботки отставленных условных рефлексов (Граштьян, Нуцубидзе, Ники). Изучение электрической активно­сти гиппокампа во время условнорефлекторной дея­тельности животного показало некоторые ее особен­ности в разные фазы выработки рефлекса, при его угасании и дифференцировании (Ники).

Есть сведения об участии структур гиппокампа и амигдал в совместном вычислении вероятности собы­тия, поскольку гиппокамп фиксирует наиболее веро­ятные события, а амигдалы — маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов с памятью, таких как нейроны новизны и нейроны тождества (Т. В. Алейникова).


Клинические наблюдения (Пенфилд, Милнер) ука­зывают на участие гиппокампа в механизмах памя­ти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении ее на отдаленные события. Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенератив­ными изменениями в гиппокампе (Виктор, Трауготт). Показано также в комплексных психофармакологи­ческих и электрофизиологических исследованиях, что нарушения высшей нервной деятельности, обуслов­ленные введением различных психомиметических гал­люциногенных веществ, в значительной степени свя­заны с действием этих веществ на архипалеокортекс.

Таким образом, архипалеокортекс не только не ре­грессирует функционально в связи с эволюцией нео-кортекса, но во взаимодействии с его структурами приобретает существенную роль в регуляции как ве­гетативных функций, так и процессов высшей нервной деятельности.


Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1543 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.006 сек.)