АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Стволовой уровень регуляции моторных функций
Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг — в проприорецепторах и в концевых разветвлениях нервных волокон, в промежуточных и двигательных нейронах.
Весьма важным является вестибулярный контроль мышечной деятельности. Вестибулярный аппарат оказывает влияние на конечности своей и противоположной сторон; перекрестные эффекты обеспечиваются
за счет перехода первичных афферентов на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга, а также перекрестов в ретикулярной формации ствола мозга (Бродал). Вестибулярные импульсы действуют на интернейроны, на альфа- и гамма-мотонейроны, вызывая эффекты облегчения и торможения.
Центром лабиринтных установочных рефлексов и нормального распределения тонуса скелетной мускулатуры является красное ядро, которое оказывает влияние как на центры продолговатого мозга, так и на разные уровни спинного мозга, связанные с осуществлением двигательных рефлексов (Магнус). Красное ядро влияет на альфа-мотонейроны и тоническую группу гамма-мотонейронов (Мэссьон). Большую роль в организации вестибулярных рефлексов играет мозжечок, который снабжается как первичными, так и вторичными вестибулярными волокнами, оканчивающимися в одних и тех лее зонах. Из коры червя и фастигиального ядра отходят волокна к вестибулярным ядрам, и в том числе к ядру Дейтерса, которое является основным источником вестибулярных аксонов, посылаемых в спинной мозг, и организовано со-матотопически (Бродал). Корковый контроль вести-булорефлексов осуществляется благодаря конвергенции корковых и вестибулярных сигналов на ряде центральных структур: это нейроны вестибулярных ядер Швальбе и Дейтерса, ретикулярной формации ствола, интернейроны спинного мозга, нейроны височной и моторной коры.
Стволовые влияния на спинальные рефлексы были впервые описаны И. М. Сеченовым, но более глубоко изучены лишь современной наукой. Наиболее древние системы надсегментарного контроля образованы
ретикулоспинальными нейронами, локализованными в медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга и моста (гигантоклеточное ядро продолговатого мозга и каудальное ядро моста).
Эффекторные связи ядер мозжечка с руброспиналь-ными и другими стволово-спинальными нейронами, видимо, обеспечивают мозжечковый контроль спи-нальных моторных центров. К таким стволово-спи-нальным путям, обеспечивающим контроль и управление мышечной деятельностью, относятся также интерстициоспиналъный и тектоспинальный пути. Однако наибольшее значение и наиболее четкую структуру имеют ретикуло-, вестибуло- и руброспинальные проекции, которые у млекопитающих достигают самых каудальных сегментов спинного мозга.
Основной задачей супраспинальных центров, контролирующих движения, является управление деятельностью альфа-мотонейронов. Возбуждающие или тормозные влияния передаются синаптически по нисходящим путям либо непосредственно на мотонейроны, либо через интернейроны спинного мозга. При этом интернейроны, передающие влияния стволовых структур, сами включены в сегментарные рефлекторные дуги контроля мотонейронов. К таким интернейронам относятся, в частности, клетки Реншоу, через которые обеспечивается возвратное торможение мотонейронов, т.е. осуществляется отрицательная обратная связь. Супраспинальный контроль гамма- и альфа-мотонейронов может осуществляться как по разным нервным стволам, так и по коллатералям общих стволов. Сведения о командах, поступающих к альфа-мотонейронам из стволовых центров, могут параллельно передаваться по коллатералям быстро-проводящих волокон на гамма-мотонейроны и восходящие нейроны спиномозжечковых путей, что обес-
печивает коррекцию идущей к мозгу информации о работе двигательного аппарата.
9.4. Мозжечок и регуляция двигательных функций
Важную роль среди надсегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызывают разнообразные нарушения моторной активности (Лючиани). Среди них основные: нарушения равновесия, дистония, тремор, атаксия, асинергия движений. Мозжечковая управляющая система имеет обширные связи с другими двигательными структурами. Это — проприоцептивные связи (от сухожильных рецепторов Гольджи и мышечных веретен в составе дорсального, вентрального, рострального спиномозжечковых трактов и кунеомозжечкового тракта к зернистым клеткам мозжечка в виде мшистых волокон), церебромозжечковые связи (от моторной коры в составе мосто-, ретикуло- и оливомозжечко-вых путей к червю и промежуточной области полушарий мозжечка в виде мшистых волокон), вестибу-ломозжечковые связи (от медиального и нисходящего вестибулярных ядер в составе первичных и вторичных вестибулярных волокон к флоккуло-нодуляр-ной доле и частично к втулочке и язычку в виде мшистых волокон), рубромозжечковые связи (коллатера-ли аксонов руброспинального тракта, выходящих из каудальной части красного ядра и оканчивающихся в промежуточных ядрах мозжечка), ретикуломозжеч-ковые связи (от латерального, парамедианного ядер и частично от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ядра покрышки моста), связи базальных ганглиев с мозжечком (ответвления от каудооливарного и паллидооливарного путей в виде мшистых и лиано-видных волокон). Таким образом, различные централь-
ные образования связаны с мозжечком несколькими каналами: быстропроводящими, топографически организованными путями, оканчивающимися в виде мшистых волокон; диффузными путями, проходящими через ретикулярные ядра ствола мозга и оканчивающимися также в виде мшистых волокон; путями, проходящими через нижние оливы и оканчивающимися в виде лиановидных волокон.
На механизмы управления движениями оказывают влияние как ядра мозжечка, так и его кора. При этом выходные клетки коры мозжечка - - клетки Пуркинье — производят непрерывное тормозное воздействие на нейроны мозжечковых и вестибулярных ядер, а выходные нейроны ядер мозжечка и ядра Дей-терса оказывают возбуждающее влияние на нейроны вестибулярных ядер, ретикулярной формации продолговатого мозга, красного ядра, вентролатерального ядра таламуса и спинного мозга. Таким образом, кора и ядра мозжечка оказывают противоположные влияния на моторную активность. Сигнализация из мозжечка в сегментарный аппарат спинного мозга происходит и через интернейроны, и прямо на мотонейроны. При этом мозжечковая регуляция сегментарного аппарата спинного мозга может осуществляться через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра по вестибуло-, ретикуло- и руброспинальным путям.
Мозжечок оказывает влияние также и на базаль-ные ганглии. Показано, что раздражение зубчатого ядра вызывает реакции нейронов в хвостатом ядре, скорлупе и бледном шаре.
Описаны и церебелло-церебральные влияния от зубчатых и промежуточных ядер, осуществляемые по специфическим церебелло-церебральным (с участием специфических ядер таламуса) и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола мозга и
неспецифические ядра таламуса. Показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость моторной зоны коры больших полушарий и появляются разряды в пирамидном тракте (Росси, Моруцци, Гри-горьян, В. В. Фанарджян). Мозжечок также оказывает влияние и на дополнительные моторные зоны коры больших полушарий, которые проецируются к ядрам экстрапирамидной системы. Влияя на все центральные образования, мозжечок не просто осуществляет независимое регулирование активности отдельных двигательных центров, но и согласует их работу, обеспечивая их совместное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга и играя роль демпфирующей системы, предотвращающей возникновение колебательных режимов при выполнении движений (Винер). Возможно также, что мозжечок является блоком сравнения в системе управления движениями, сопоставляя сигналы из моторной коры и от проприо-цепторов.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1051 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|