 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (диенцефалон) представляет собой сложно организованную структуру, содержащую очень большое количество нейронных скоплений и участвующую в реализации множества различных функций. Вместе с большими полушариями промежуточный мозг участвует в организации всех сложных форм поведения, регуляции функций организма. В общем виде можно считать, что промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность организма. Промежуточный мозг формируется вместе с конечным мозгом из переднего мозгового пузыря. В ходе эволюции функции промежуточного мозга развивались вместе с развитием больших полушарий. В состав промежуточного мозга входит много различных ядерных образований, которые располагаются вокруг III желудочка, образуя его стенки. Боковые стенки III желудочка образованы таламусом, или зрительным бугром, нижняя и нижне-боковая стенки — гипоталамусом (подбугорьем), верхняя — сводом и эпитала-мусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз). Наружной границей промежуточного мозга является полоска белого вещества — внутренняя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкорковых ядер конечного мозга. Структура, нейронная организация и функции основных образований промежуточного мозга — таламуса и гипоталамуса — столь различны, что их рассматривают отдельно как самостоятельные отделы центральной нервной системы, 5.3.1. Таламус Таламус, или зрительный бугор, является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой больших полушарий. Не без основания считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Деятельность таламуса тесно связана с анализом афферентных сигналов, организацией интегратив-ных процессов, он участвует в механизмах регуляции функционального состояния и высшей нервной деятельности. 5.3.1.1. Строение и эволюция таламуса Таламус — основная часть промежуточного мозга. Он включает в себя собственно зрительный бугор, метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела) и подушку. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя — дно бокового желудочка, латеральная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя граничит с подбугро-вой областью. У человека таламус представляет массивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные волокнами белого вещества. Первоначально было выделено три группы ядер с различной проекцией в кору: передняя группа проецируется в поясную кору, медиальная — в лобную, а латеральная — в теменную, височную и затылочную области. По морфологическим признакам все ядра таламуса делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная. В переднюю группу входят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное и парацен-тральное. В группу средней линии входят центральное медиальное ядро, паравентрикулярное, объединяющее и центральная серая масса." В медиальную группу входят медиодорсальное ядро, интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное, срединный центр и ряд других ядер. Латеральная группа ядер включает в себя латеральное дорсальное, латеральное заднее, вентральное латеральное заднее, вентральное переднее, а также ретикулярное ядро таламуса. В заднюю группу входят латеральное и медиальное коленчатые тела, подушка и др. Пре-тектальная группа, включающая в себя заднее, пре-тектальное и некоторые другие ядра, нередко объединяется с задней группой в одну (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Схема расположения таламических ядер (по А.Уокеру и др.)- о- — фронтальные срезы: 1 — передняя группа (а — п. anterodorsalis, Ъ — п. anteroventrails); 2 — медиальная группа; 3 — средняя группа (а — п. medio-dorsalis, Ъ — п. centrum medianum, с — га. media-ventralis); 4 — боковая группа (а dorsalis, b posterior, с anterior, d lateralis, e posterior); 5 — задняя группа (т — corpus geni-culatum mediate, I — corpus geniculatum laterale); б — сагиттальный срез, на котором указаны уровни фронтальных срезов: С.с — мозолистое тело, N.c — хвостатое ядро, С.а — передняя комиссу-ра, C.L — люисово тело, S.n — черная субстанция, N.r — красное ядро; IIIV — третий желудочек мозга Около половины ядер у человека дают проекции в ограниченные области коры, другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре мозга. Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Поскольку аксоны нервных клеток некоторых ядер таламуса мо- гут заканчиваться не только в одной, айв нескольких зонах коры и подкорковых ганглиях, то различают монопроекционные и олигопроекционные ядра. Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфологическое и функциональное группирование таламических ядер связано также с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. Сведения об организующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существенны для понимания его деятельности у млекопитающих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций. В ходе эволюции головного мозга таламус претерпевает значительные изменения. У круглоротых он уже достаточно выражен и разделяется на дорсальную и вентральную части, включающие в себя по нескольку ядер. У костистых рыб происходит усложнение в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп; в большинстве ядер — диффузные проекции соматической и зрительной сенсорных систем. В мозгу амфибий происходит значительное увеличение дорсальной части таламуса, как более молодой по сравнению с вентральной областью; дифферен-цировка клеточного состава ядер только начинается. Значительная часть нейронов реагирует на зрительные стимулы, меньше — на соматические или раздражение тектума. У рептилий уже выделяются четкие ядра с характерным строением и связями; в дорсальном таламусе у них различают девять ядер, в вентральном — семь. Афферентное представительство у рептилий образовано сложнее, чем у амфибий. В латеральной зоне прямые входы афферентных волокон от сетчатки и нейроны реагируют коротколатентными ответами только на зрительные стимулы, в медиоцен-тральной зоне нейроны отвечают преимущественно на зрительные стимулы (71%) и реже (43%) — на соматические раздражения, в вентрокаудальной зоне большинство нейронов бисенсорные. У птиц таламус усложняется незначительно, преобладает развитие стрио-паллидарной системы. У млекопитающих происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции со специализированными дифференцированными звеньями. В процессе филогенеза млекопитающих дорсальный таламус становится основным центром коммуникаций с новой корой, в котором сосредоточиваются связи всех сенсорных (кроме обонятельной) систем. Основное развитие происходит в ядрах верхнего уровня, занимающих дорсальную часть; в них поступает меньшее количество афферентных волокон, но они теснее связаны с ассоциативными областями коры. Ядра верхнего уровня участвуют в образовании таламокортикальной ассоциативной системы и достигают наивысшего развития у приматов и человека. Учитывая морфологические различия, характер проекции в кору, организацию афферентных путей и функциональные особенности, в таламусе различают три группы ядер: а) специфические; б) ассоциативные; в) неспецифические (Джаспер). 5.3.1.2. Специфические ядра таламуса. Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса характеризуются следующими особенностями.
1. Имеют локальную проекцию в строго определен 2. Моносинаптически связаны аксосоматическими 3. В них переключается афферентная импульсация 4. Основную массу клеток составляют «релейные» 5. Одиночное раздражение соответствующей рецеп- 6. Одиночное раздражение специфического ядра К специфическим ядрам таламуса относят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное, вентральное постлатеральное, вентральное постмедиальное, вентральное латеральное, а также латеральное и медиальное коленчатые тела. В функциональном отношении специфические ядра представляют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение релейных ядер приво- дит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений. Путь соматосенсорной и кожной систем связан с задними вентральными (постлатеральным и постмедиальным) ядрами таламуса. Таламическое представительство каждого сегмента кожи являет собой скопление нейронов в форме пластин; проксимальные участки рецептивных полей расположены в дорсальной части пластинки, а дистальные участки — в вентральной части. Коже лица соответствуют нейронные группировки в медиальной части ядра, коже туловища -в средней части, коже нижних конечностей — в латеральной части, т.е. четко выражена соматотопичес-кая организация. Точно так же разделены разные сен-сорности: тактильная, температурная, от рецепторов мышц, сухожилий, внутренних органов. Размеры нейронных группировок рецептивных полей кожи неодинаковы. Более обширное представительство в та-ламусе имеют рецептивные поля с большой плотностью рецепторов (кожа лица, губ, кистей рук), чем рецептивные поля с небольшой плотностью рецепторов. К задним вентральным ядрам информация подходит по нескольким афферентным путям: 1) спино-кортикальному тракту (медиальная петля); 2) спино-цервикоталамическому тракту; 3) спинотригеминота-ламическому тракту. Сюда же подходят волокна от внутренних органов и пути вкусовой сенсорной системы. Проекции их идут в соматосенсорные области новой коры. Слуховая сенсорная система проецируется в медиальные коленчатые тела, которые являются предкор-ковым уровнем анализа слуховых сигналов. Медиальное коленчатое тело состоит из двух основных частей: мелкоклеточной, расположенной в вентральной части ядра, и крупноклеточной, находящейся в ме- диальной области. Мелкоклеточная часть является основным таламическим центром слуховой системы, крупноклеточная, кроме слуховой, связана с соматической афферентной системой. Релейными являются пучковидные клетки, интернейронами — звездчатые клетки, выполняющие тормозные функции. Кроме реакций на звуковой щелчок, нейроны реагируют на более продолжительные тональные или шумовые раздражения. Большинство нейронов реагируют на раздражение и одного, и другого уха (двустороннее рецептивное поле), некоторые при раздражении одного уха возбуждаются, а другого — тормозятся. В вентральной части ядра клетки отличаются высокой то-нотопической специализацией - - у них более узкие частотно-пороговые кривые. В дорсальной части преобладают нейроны с более широкой частотной специализацией. Нейроны, реагирующие на низкие частоты, имеют более широкие частотно-пороговые кривые, чем нейроны, реагирующие на высокие частоты. На одни и те же нейроны медиального коленчатого тела могут конвергировать возбуждения от многих нейронов заднего двухолмия, они имеют более широкие рецептивные поля. Существуют нейроны, участвующие в анализе изменения высоты тона и интенсивности звука, распознавании положения источника звука и его передвижения. Релейные нейроны медиального коленчатого тела проецируются в строго определенные зоны слуховой коры и получают из этих же зон кортикофугальные волокна. Эти двусторонние связи обеспечивают высокую избирательность релейной функции медиальных коленчатых тел. Зрительная сенсорная система на таламическом уровне представлена латеральными коленчатыми телами. Они являются наиболее сложно организованными из специфических сенсорных ядер таламуса и состоят из дорсальных и вентральных отделов. Основным релейным ядром зрительной системы является дорсальный отдел, получающий 2/3 волокон зрительного тракта; он организован в виде пластин (слоев). У человека и приматов 6 пластин, из них 1-я, 4-я и 6-я получают афферентацию от сетчатки контрала-терального глаза, а 2-я, 3-я и 5-я — от сетчатки ипси-латерального. Разные афферентные системы сетчатки раздельно проецируются в определенные пластины. Дорсальный отдел состоит из релейных тала-мокортикальных пучковидных и овоидных нейронов, аксоны которых направляются в 17-е и 18-е поля зрительной коры, и интернейронов, как тормозящих, так и возбуждающих. Рецептивные поля сетчатки, представленные в таламусе у хищников и приматов, имеют концентрическую форму и состоят из центральной зоны и окружающей ее в виде кольца периферической зоны. Одни нейроны возбуждаются при освещении центра и затемнении периферии, другие активируются освещением периферии и тормозятся освещением центра рецептивного поля. Между типами рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и проецирующимися на них ганглиозными клетками сетчатки имеется полное соответствие: они мо-носинаптически избирательно связаны. Проекция центральной ямки сетчатки представлена наиболее широко и локализована в верхних слоях, проекция периферии сетчатки --в нижних слоях. Нейроны наружного коленчатого тела наряду с релейной выполняют интегративную функцию: здесь происходит сложное взаимодействие нейронов как с моно-, так и с полирецептивными полями. Вентральный отдел наружных коленчатых тел содержит нейроны с разным характером и размерами рецептивных полей: правильной концентрической формы диаметром до 60°, мел- кие поля до 3е, обширные, захватывающие почти все контралатеральное поле зрения, цветоизбирательные поля неправильной формы. К специфическим ядрам таламуса наряду с сенсорными проекционными ядрами относят релейные моторные ядра и ядра передней группы, составляющие единый комплекс. В моторных релейных ядрах переключается афферентация, идущая от ядер мозжечка и бледного шара к моторной коре.'Нейроны релейных моторных ядер в зависимости от афферентации пространственно организованы: в оральном отделе -от бледного шара, в каудальном — от зубчатых ядер мозжечка, в медиокаудальном - - от вестибулярной системы и мышечных веретен. Релейная функция ядер передней группы состоит в переключении импульсов из мамиллярных тел гипоталамуса в лимбическую кору; ведущая афферентная система передних ядер представлена мамиллоталамическим трактом. Передняя группа ядер входит в лимбическую систему — круг Пейпеца, включающий гиппокамп, мамилляр-ные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору. 5.3.1.3. Ассоциативные ядра таламуса Ассоциативные ядра таламуса наиболее поздно дифференцируются и интенсивно развиваются в ходе эволюции зрительного бугра. Они характеризуются следующими признаками. 1. Эфферентные волокна направляются к ассоциа 2. Связь с ассоциативными областями коры моно- 3. Основная афферентация поступает, главным об 4. Основную массу клеток составляют нейроны 3 5. Электрическое раздражение ассоциативных ядер К ассоциативным ядрам относятся: медиодорсаль-ное, латеральное дорсальное и подушка. В последнее время в их число входит также и задняя группа ядер. Важной особенностью нейронов ассоциативных ядер является способность многих из них реагировать на раздражения разных сенсорных входов, большая часть нейронов является двух- или полисенсорными. Среди нейронов ассоциативных ядер таламуса есть такие, которые реагируют только на комплексные раздражения. В медиодорсальном ядре преобладают реакции нейронов на соматическую афферентацию, в подушке — на зрительную, а в задней группе — на слуховую. Ряд нейронов подушки реагирует на движение
предмета в поле зрения и способен различать направления движения. Наличие на нейронах ассоциативных ядер полисенсорной конвергенции способствует процессам взаимодействия в них возбуждений разных сенсорностей. Это обеспечивает большие возможности для взаимодействия и интеграции в нейронах ассоциативных ядер импульсации от всех сенсорных систем. Обширные связи ассоциативных ядер таламуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассоциативными областями коры обеспечивают более высокий уровень интегративных процессов, чем в специфических ядрах. 5.3.1.4. Неспецифические ядра таламуса Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой-либо одной специфической проекционной или ассоциативной системе: они морфологически и функционально связаны со многими системами и участвуют вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола в осуществлении неспецифических функций. Неспецифические ядра таламуса характеризуются следующими особенностями. 1. Проецируются на кору больших полушарий бо 2. Связь с корой в основном полисинаптическая; 3. Афферентация к ним поступает, главным обра 4. Нейронные сети имеют преимущественно «ре густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящимися дендритами. 5. Одиночное электрическое раздражение, как правило, не вызывает одиночных электрических ответов в коре, ритмическая низкочастотная стимуляция вызывает (Демпси и Моррисон) реакцию вовлечения (синхронизации), а высокочастотная — реакцию активации (десинхронизации электрической активности коры). Эта реакция регистрируется из неспецифических зон коры, так как в специфических зонах она подавляется специфической импульсацией из сенсорных зон. Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии, причем если неспецифическая система усиливает специфическую, то специфическая, наоборот, подавляет неспецифическую. Под влиянием неспецифических импульсов ответная реакция корковых нейронов на специфическую стимуляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность корковых нейронов, повышая их возбудимость. При обратном же сочетании раздражений, т.е. когда за стимуляцией специфических следует раздражение неспецифических ядер, корковые неспецифические ответы угнетаются. Этим и обусловливается сравнительно плохая проявляемость реакции вовлечения в проекционных зонах коры. К неспецифическим ядрам таламуса относят: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное, центральное латеральное, субмедиалъ-ное, вентральное переднее, парафасцикулярный комплекс, ретикулярное, перивентикулярное и центральную серую массу. Деятельность неспецифических ядер таламуса приводит к генерации «веретенообразной* электрической активности в таламусе и коре. Она возникает при низкочастотной стимуляции неспецифических ядер с большим латентным периодом и проявляется диффузно в виде электрических ответов в ритме стимуляции, амплитуда которых периодически изменяется, образуя веретена. Функциональное «выключение» или разрушение медиальных, интраламинарных структур и ретикулярного ядра нарушали «веретенообразную» активность. Показано, что в неспецифических ядрах имеются группировки нейронов, различающиеся своим вкладом в генерацию «веретенообразной» активности. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние. Афферента-ция из неспецифических ядер не ведет к возникновению возбуждения в нейронах коры, а изменяет их возбудимость к специфической афферентаЦии. Деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния, интегративными процессами мозга и высшей нервной деятельности. На важную роль неспецифических ядер в этих процессах указывает и множество клинических наблюдений. Патологические процессы в этих структурах у человека или их повреждения во время операций приводили к нарушениям сознания. Различные изменения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры таламуса через электроды с лечебной целью. Эти факты привели к представлению о локализации в неспецифических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга. Более подробно об участии неспецифических ядер в регуляции работы мозга будет сказано в главе о саморегуляции функционального состояния головного1 мозга. 5.3.1.5. Организация интегративных прог^ессов В нейронных сетях и специфических, и неспецифических ядер таламуса происходят сложные интег-ративные процессы, связанные с переработкой информации, организацией взаимодействия и регуляцией. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы: в таламических нейронах зарегистрированы длительные (около 100 мс) тормозные постсинаптические потенциалы. При участии тормозных интернейронов осуществляются процессы афферентного и возвратного торможений в нейронных сетях таламуса (рис. 5.3). После возбуждения эфферентными сигналами релейных нейронов в них по механизму возвратного торможения возникают положительные ТПСП, после которых вновь возникают возбудительные постсинаптические потенциалы. С периодическим чередованием возбуждения и возвратного торможения в релейных нейронах таламуса связана генерация ритмической электрической активности мозга, в частности, альфа- и сигма-ритма. Торможение способствует созданию пространственного кон-
Рис, 5.3. Постсинапгпическое. торможение в нейронах тала муса: а — примеры ТПСП в релейных нейронах таламуса кошки; б —- схема возвратного торможения как механизма их возникновения (Костюк, 1977) траста вокруг основного возбужденного очага, организует во времени реакции нейронов, обеспечивает синхронизацию нейронной активности за счет одновременного влияния на возбудимость очень многих нейронов со стороны тормозных клеток. Кроме передачи проекционных влияний на кору, нейронные ядра таламуса могут сами осуществлять замыкание рефлекторных путей без участия коры головного мозга и организацию ряда сложных рефлекторных функций. Данные о надсегментарных функциях таламуса получены на животных с полностью удаленными корой и подкорковыми ядрами, но сохраненным таламусом. У таких «таламических» животных сохраняются не только простые движения, но и сложные цепи двигательных реакций, обеспечивающих передвижение в пространстве (локомоции), сложные двигательные реакции, для которых необходима интеграция соматических мышц и мускулатуры внутренних органов (глотание, сосание, жевание). При повреждении таламуса все эти двигательные реакции нарушаются. К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. Таламус является высшим центром болевой чувствительности: импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенческие реакции. Ощущение боли связано с возбуждением нейронов неспецифических ядер таламуса; для него не обязательно участие нейронов коры. По данным клиники, у людей с патологическим раздражением таламических структур возникают очень сильные болевые ощущения. Интегративная функция таламуса связана с взаимодействием в нем афферентации из разных сенсорных систем. После интегративного взаимодействия афферентные влияния из таламуса направляются не только в проекционные и ассоциативные области коры, но и в базальные ганглии, гипоталамус, гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса. Внутриталамичес-кие связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы. Таламические интегративные механизмы имеют большое значение для условнорефлекторной деятельности, формирования эмоциональных реакций и мотива-ционного поведения. Оказывая большое влияние на состояние и деятельность коры больших полушарий, таламус сам находится под регулирующим и корригирующим влиянием коры. Эти нисходящие влияния осуществляются через прямые кортикоталамические пути и кортикоретикулоталамические связи и обеспечивают влияние коры на таламический уровень сенсорного анализа и интеграции. Множественные восходящие из таламуса в кору и нисходящие из коры в таламус пути лежат в основе деятельности единой таламокортикальной системы. 5.3.2. Гипоталамус Гипоталамус располагается на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга, подбугорье. Он представляет сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами центральной нервной системы и гипофизом. Гипоталамическая область является высшим подкорковым центром интеграции вегетативных, эмоциональных и моторных компонентов сложных реакций адаптивного поведения и поддержания гомеоста- за внутренней среды организма. В гипоталамическую область включают также лежащую спереди от перекреста зрительных нервов преоптическую область и расположенное латерально субталамическое ядро Люиса. 5.3.2.1. Структура и эволюгщя В гипоталамической области человека разные авторы выделяют от 15 до 48 ядер, которые подразделены на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Преоптическая группа содержит медиальное и латеральное преоптические ядра и пери-вентикулярное ядро. В переднюю группу входят суп-раоптическое, супрахиазматическое и паравентрику-лярные ядра. Среднюю группу составляют вентроме-диальное, дорсомедиальное и аркуатные ядра. К наружной группе относятся латеральное гипоталамичес-кое ядро и серый бугор. В заднюю группу входят пре-мамиллярное, супрамамиллярное, латеральное и медиальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-кое ядро и субталамическое ядро Монса. В ходе эволюции гипоталамус развивался и дифференцировался раньше, чем таламус. У круглоротых он уже является выраженной структурой, над которой надстраиваются образования архи- и палеокор-текса. У амфибий структуры гипоталамуса связаны преимущественно с примордиальной периформной корой и примордиальным гиппокампом. Более высокого уровня развития достигает гипоталамус у рептилий: в переднем отделе формируются зачатки "супра-оптического и паравентрикулярных ядер, в среднем — вентромедиального ядра. У птиц хорошо выражена дифференциация гипоталамических ядер, у млекопитающих большого развития достигает серое вещество гипоталамуса, нейроны которого' внутри ядер образу- ют поля. Наиболее древними структурами гипоталамуса являются преоптическая и передняя группы, наиболее молодыми — серый бугор и мамиллярные тела. В онтогенезе раньше закладываются и оформляются супраоптические и паравентрикулярные ядра по сравнению с филогенетически более молодыми латеральными гипоталамическими и мамиллярными ядрами. У новорожденных гипоталамус еще полностью не сформирован, архитектоническое его формирование завершается к 3-4 годам жизни. К 13-14 годам происходит усиление гипоталамо-гипофизарных связей и нейросекреторных влияний. Гипоталамус тесно связан афферентными и эфферентными связями со многими образованиями головного мозга. Афферентные пути связывают гипоталамус с обонятельной луковицей и обонятельным бугорком, миндалиной, хвостатым ядром, гиппокампом, таламусом, орбитальной, височной и теменной областями коры. Ведущими источниками афферентации гипоталамуса являются структуры лимбической системы переднего мозга и ретикулярной формации мозгового ствола. Гипоталамус является для гиппокампа таким же ключевым подкорковым центром, как дорсальный таламус для новой коры. Эфферентные пути из гипоталамуса идут к таламусу, ретикулярной формации ствола и вегетативным центрам среднего, продолговатого и спинного мозга (паравентрикулярная система). Особая система эфферентных путей тесно связывает гипоталамус с адено- и нейрогипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Постоянство связей гипоталамуса у животных разного уровня развития свидетельствует о том, что его деятельность связана с регуляцией таких функций организма, которые не претерпели существенных изменений в ходе эволюции. 5.3.2.2. Особенности нейронных, систем Нейронные системы гипоталамуса обеспечивают управление всеми вегетативными функциями организма и поддержание постоянства его внутренней среды. В связи с выполнением этих функций они обладают рядом особенностей: 1) непосредственной химической или физико-химической чувствительностью к содержимому крови или его изменению; 2) исключительной васкуляризацией этого отдела мозга и отсутствием здесь гематоэнцефалического барьера, отделяющего клетки мозга от кровеносных сосудов; 3) способностью нейронов некоторых ядер (супраоптического, па-равентрикулярного) секретировать пептиды, нейромо-дуляторы, вещества, активирующие работу гипофиза, таким образом осуществляя участие в регуляции работы эндокринной системы; 4) возможностью эффективного контроля за деятельностью симпатической и парасимпатической вегетативных нервных систем. Это — способности нейронных систем гипоталамуса улавливать изменения внутренней среды и адекватно реагировать, влияя на вегетативные функции организма гуморальным путем через эндокринную систему и нервным путем через симпатическую и парасимпатическую системы. Показано, что раздражение наружной и задней группы ядер приводит к повышению тонуса симпатической нервной системы. Стимуляция серого бугра и некоторых ядер средней группы, наоборот, вызывает снижение тонуса этой системы. Воздействие на ряд ядер передней группы приводит к парасимпатическим реакциям. Гесс (1954) считал, что в гипоталамусе имеются две антагонистические зоны: эрготроп-ная, или симпатическая, расположенная в ядрах задней группы и области околоводопроводного серого вещества, и трофотропная, или парасимпатическая, локализованная в передних отделах гипоталамуса, преоптической области. Однако в настоящее время показано, что имеет место мозаичное распределение и перекрытие участков, активизирующих симпатическую и парасимпатическую системы по всему гипоталамусу с некоторым преобладанием первых в задних отделах, а вторых — в передних. Гипоталамичес-кие структуры совместно с рядом других образований ЦНС участвуют в организации целостных веге-топсихомоторных реакций, которые могут содержать одновременно как симпатические, так и парасимпатические компоненты. 5.3.2.3. Центры гипоталамуса В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз) и приспособление внутренней среды к изменению условий жизнедеятельности (гомео-кинез). Центр теплорегуляции включает в себя структуры, регулирующие теплообразование, и структуры, регулирующие теплоотдачу. Раздражение ядер задней группы приводит к повышению температуры в результате повышения теплопродукции за счет усиления обменных процессов и дрожания скелетной мускулатуры. Стимуляция паравентрикулярных ядер приводит к изменению теплоотдачи в результате усиления потоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также к торможению мышечного дрожания. Нейроны центра терморегуляции чувствительны к изменениям температуры притекающей к ним крови. Центр голода и насыщения, регулирующий сложное пищевое поведение, связан с нейронными группировками в средних и наружных ядрах. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержа-
ния питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыщения возбуждаются при достаточном повышении содержания в крови питательных веществ или каких-то особых веществ, выделяемых пищеварительным трактом при его деятельности. Чувствительность отдельных нейронных группировок этого центра к «голодной» или «сытой» крови лежит в основе запуска сложного пищевого поведения и его прекращения. Центр жажды и ее удовлетворения, расположенный в гипоталамусе, организован сходным образом. Стимуляция структур, расположенных кнаружи от супраоптического ядра, ведет к резкому увеличению потребления воды, разрушение этих структур — к почти полному отказу от воды. Возбуждение центра жажды связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недостатке воды в организме. Это включает целый комплекс сложных поведенческих реакций поиска воды и питья, направленных на снижение осмотического давления крови, омывающей мозг, до нормальной величины. Возбуждение центров голода и жажды сопровождается соответствующими субъективными переживаниями. Центр регуляции полового поведения, расположенный в гипоталамусе, участвует в регуляции комплекса функций, связанных с размножением. Изолированное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез. Известно немало клинических случаев быстрого полового созревания при возникновении опухоли в области серого бугра. При повреждениях средних областей гипоталамуса описаны случаи превращения вторичных мужских половых признаков в женские. У примерно половины больных с патологией гипоталамуса наблюдались нарушения функций половой системы. Результаты экспериментов и клиники свидетельствуют, что структуры передних отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, задней части — замедляющее действие. Опыты с вживлением электродов в эти структуры гипоталамуса, при которых животным предоставлена возможность самим, нажимая на педаль, включать стимулирующий ток, показали, что животные стремятся проводить самораздражение с максимальной частотой и продолжительностью (Олдс, 1954). Очевидно, что при таком раздражении у животных возникают приятные им реакции; при случайном раздражении в ходе нейрохирургических операций пациенты испытывали приятные ощущения. Локализованный в заднем гипоталамусе центр удовольствия, взаимодействуя с нейронными образованиями других структур лимбической системы, принимает участие в организации эмоциональной сферы полового поведения. При раздражении структур переднего гипоталамуса у животных возникают реакции страха и ярости, что свидетельствует о существовании центра неудовольствия, связанного с включением отрицательных эмоций. Гипоталамическая область вместе с рядом структур конечного мозга играет важную роль в организации сложнейших биологических рефлексов, направленных на обеспечение основных биологических функций, формирование соответствующих мотиваций. Удовлетворение мотиваций сопровождается положительным эмоциональным состоянием, неудовлетворение — отрицательным. В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна — одного из центров регуляции цикла бодрствование — сон. Раздражение латеральной базальной пре-оптической области мозга у животных обладает вы- раженным гипногенным действием. Стимуляция этой области вызывает развитие сна или изменение электрической активности, характерной для сна; разрушение нарушает развитие сна. У людей поражение гипоталамуса часто сопровождается нарушениями сна и изменениями ЭЭГ, характерными для сна. Переход от сна к бодрствованию и наоборот сопровождается комплексом изменений всех вегетативных процессов. Во время сна преобладает тонус парасимпатической системы, во время бодрствования — симпатической. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — важнейшее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических* часов, организующих суточные циклы. 5.3.2.4. Регуляция работы гипофиза Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций организма определяется тем, что, наряду с регуляцией вегетативной нервной системы, он регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипофизом существуют тесные структурно-функциональные связи, объединяющие их в гипоталамо-гипофи-зарную систему (рис. 5.4). Задняя доля гипофиза (ней-рогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипоталамуса прямыми нервными связями: супрастино-ги-пофизный тракт представляет собой аксоны клеток супраоптического ядра. Нейросекрет, вырабатываемый нейронами гипоталамуса, по аксонам транспортируется в заднюю долю гипофиза и выделяется в кровь на окончаниях аксонов при их возбуждении, как медиатор. Основными гормонами задней доли гипофиза являются антидиуретический гормон — вазо-прессин, регулирующий водный обмен, и окситоцин, регулирующий мускулатуру матки. С передней долей
Рас. 5.4. Схема, показывающая связи гипоталамуса с передним и. задним гипофизом: 1 — паравенпгрикулярное ядро, 2 — суп-раоптическое ядро, 3 — бугрогипофизарный тракт, 4 — сосковидное тело, 5 — задняя доля гипофиза — нейрогипофиз, 6 — передняя доля гипофиза — аденогипофиз, 7 — сосуды гипофи-зарнои ножки, 8 — зрительный, перекрест (Загер, 1962) гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через общую воротную сосудистую систему. Попадающие в кровеносные сосуды продукты нейросекреции гипоталамуса с током крови — нейрогуморальным путем -регулируют работу передней доли гипофиза, которая вырабатывает тройные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. Важнейшие из них: адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выделение гормонов коры надпочечников; тирео-тропный гормон (ТТГ) стимулирует работу щитовидной железы; фолликулстимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируют работу половых желез. Кроме них в передней доле гипофиза вырабатывается гормон роста — соматотропный гор-Мрн (CTF) и гормон пролактин, стимулирующий ра- боту молочных желез. Поэтому гипоталамус, регулируя работу гипофиза, может эффективно контролировать работу всех основных звеньев эндокринной системы и ее влияние на вегетативные функции. Так, путь гипоталамус — гипофиз — надпочечники является важнейшим для изменения вегетативных функций и состояния организма при стрессе. Таким образом, тесные связи гипоталамуса со многими структурами головного мозга, контроль над вегетативной нервной и эндокринной системами, многообразие реакций и клинических проявлений при его раздражении и поражении отражают роль гипоталамуса в интегративной деятельности мозга. В настоящее время гипоталамус рассматривают не как отдельную изолированную часть мозга с большим числом специализированных центров, а как важнейшее звено лимбико-ретикулярного комплекса, интегрирующего вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. 5.4. Физиология мозжечка. 5.4.1. Анатомо-физгюлогические особенности внутримозжечковых связей Мозжечок в филогенезе развивается как орган, обеспечивающий рефлекторные реакции животных, связанные с преодолением влияния тяжести и инерции при перемещении в пространстве. Помимо этого, так как мозжечок имеет представительства сенсорных и вегетативных центров, его деятельность отражается также и на этих функциях. Впервые мозжечок появляется у круглоротых и наибольшего развития достигает у птиц и млекопитающих. У амфибий происходит количественная редукция всех структур мозжечка, связанная с переходом животного из водной среды на сушу. Особенно четко редукция выражена у бесхвостых амфибий. Считается, что причина такой редукции обусловлена сужением и выпадением афферентных связей мозжечка с органом боковой линии, играющей первостепенную роль в локомоции рыб. Морфологические и функциональные особенности развитого мозжечка у птиц связаны с их передвижением в воздушной среде, т.е. в безопорном пространстве. У птиц мозжечок включает три доли: тело, или переднюю долю, — гомолог язычка, центральной дольки и вершинки млекопитающих; флоккуло-нодулярную долю — эквивалент втулочки, узелка и пирамидки мозжечка млекопитающих; среднюю долю, филогенетически более молодую, соответствующую листку и простой дольке млекопитающих. Мозжечок млекопитающих обладает существенным морфологическим дополнением, отличающим его от всех нижестоящих классов позвоночных. Усиленный рост его боковых формаций, происходивший параллельно с быстрым развитием другой филогенетически молодой структуры — паллиума, привел к образованию четко выраженных полушарных экранных структур. Детальное изучение фило- и онтогенеза структурно-функциональной организации мозжечка и его связей с другими структурами, проведенное в 40-50-х гг. нашего века, привело к формированию двух основных теорий локализации функций — лобулярной и корко-во-ядерной. Лобулярная теория, у истоков которой стояли Лар-селл и Доу, основывается на изучении афферентных связей мозжечка. Авторы этой теории считают, что функциональное значение имеют доли мозжечка, образованные поперечными бороздами, а не деление его на червь и полушария, как это было принято во всех анатомических сводках. Согласно лобулярной теории, в функциональном отношении мозжечок делится на три области. Первая — архицеребеллум — флоккуло-нодулярная доля, где оканчиваются преимущественно первичные вестибулярные афференты и волокна от вестибулярных ядер продолговатого мозга. Вторая — па-леоцеребеллум — включает переднюю долю, простую дольку и заднюю часть корпуса мозжечка. Здесь оканчиваются спиномозжечковые пути, кроме того, палео-церебеллум двусторонними связями сообщается с сен-сомоторной областью коры больших полушарий. Связи палеоцеребеллума как со спинным мозгом, так и с корой больших полушарий организованы соматотопи-чески. Изучение двигательных ответов, возникающих при раздражении различных участков коры мозжечка, показало, что в этом случае имеется четкое соответствие картины соматотопической организации результатам, подученным при стимуляции соответствующих соматических нервов. Подобным же образом организованы корково-мозжечковые связи. При раздражении проекционных зон конечностей в сенсомоторной области коры больших полушарий вызванные ответы возникают в тех же областях палеоцеребеллума, что и при раздражении соответствующих нервов передней или задней конечностей. Третья область мозжечка — неоцеребеллум — включает среднюю часть корпуса мозжечка. Сюда приходят главным образом сигналы от коры больших полушарий и от слуховых и зрительных рецепторов. Эта область мозжечка наиболее развита у высших обезьян и человека. Корково-ядерная теория базируется на изучении эфферентных связей мозжечка. Согласно этой теории (Бродал, Экклс и др.), кора мозжечка делится на три продольные зоны, которые посылают волокна к одному из ядер мозжечка. Червь проецируется на фастигиаль- ное ядро мозжечка и вестибулярное ядро Дейтерса в продолговатом мозгу; медиальная зона полушарий — на промежуточное ядро (шаровидное и пробковидное у приматов); латеральная зона полушарий — на зубчатое ядро. В свою очередь, ядра мозжечка направляют свои волокна к разным структурам головного мозга (рис. 5.5).
Оба подхода (их иногда называют «лобулярная» и «корково-ядерная» топография) к делению мозжечка на функциональные области не противоречат один другому, а лишь дополняют друг друга, подчеркивая сложность функциональной локализации в этом отделе мозга. Цито- и миелоархитектоника мозжечка изучены достаточно подробно. В белом веществе так же, как и в полушариях большого мозга, выделяют 3 группы волокон — проекционные, ассоциативные и комиссу-ральные. Афферентные волокна, входящие в кору мозжечка, бывают двух видов — моховидные (мшистые) и лиановидные (лазающие). Такое деление основано, во-первых, на особенностях их хода в толще коры мозжечка, характере ветвлений и способах контакта с нейронами, и, во-вторых,— на источниках формирования за пределами мозжечка. Эти волокна проникают в мозжечок в основном по его нижним и средним ножкам. Основная часть эфферентных волокон мозжечка формируется аксонами ядер, лежащих в толще его полушарий (пробковидное, шаровидное, фа-стигиальное и зубчатое). Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга. Кора мозжечка состоит из трех слоев — молекулярного (самого поверхностного), слоя клеток Пурки-нье (среднего) и зернистого (самого глубокого). Молекулярный слой содержит конечные ветвления афферентных волокон, а также из других слоев коры. В этом слое расположены корзинчатые и звездчатые нейроны. Первые получили такое название потому, что их аксоны, спускаясь в средний слой, образуют на клетках Пуркинье сплетения в форме корзинок. Весьма своеобразна архитектура среднего слоя. Составляющие этот слой клетки Пуркинье (до 40 мкм в диаметре) расположены в ряд. Тела этих нейронов имеют выраженную грушевидную форму, столь характерную, что их считают принадлежностью только мозжечка. Дендриты клеток Пуркинъе поднимаются в молекулярный слой и образуют густые ветвления в плоскости, перпендикулярной направлению листков мозжечка. Аксон выходит в белое вещество, отдает коллатерали к соседним клеткам Пуркинье и оканчивается в ядрах мозжечка. Зернистый слой содержит мелкие и большие зернистые нейроны — клетки Голъджи. Аксоны мелких клеток поднимаются в по-
верхностный слой коры, делятся Т-образно и проходят по длине листков, образуя синапсы с дендритами клеток Пуркинье и корзинчатыми нейронами этого слоя. Клетки Гольджи бывают трех видов в зависимости от характера ветвления дендритов и длины аксона. Часть из них формирует ассоциативные и ко-миссуральные волокна белого вещества. В зернистом слое находятся особые образования — мозжечковые клубочки. В них разветвляются и вступают в контакт между собой отростки крупных зернистых, звездчатых нейронов и афферентные волокна. Изучение межнейронного взаимодействия в коре мозжечка выявило некоторые особенности, характерные только для этой структуры (рис. 5.6). Из описанных пяти типов нейронов четыре (в том числе и клетки Пуркинье) являются тормозными. Это представляет интерес, если иметь в виду, что клетки Пуркинье — единственные эфферентные нейроны коры. Как уже указывалось, вся афферентная информация достигает коры мозжечка по лиановидным и моховидным волокнам. Лиановидные волокна берут начало от нижнего, оливарного ядра продолговатого мозга и ход их ветвления почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клеток Пуркинье. Причем каждая клетка Пуркинье контактирует с одним волокном, которое, таким образом, образует на ней мощное синаптическое поле. Это является предпосылкой исключительно сильного возбуждающего действия лиа-новидного волокна. В экспериментах по прямому раздражению оливарного ядра обнаружено, что в клетках Пуркинье могут возникать настолько мощные ВПСП, что на их вершине происходит инактивация механизма генерации потенциала действия. Активирующие входы клеток Пуркинье образуются также Т-образно ветвящимися в молекулярном слое аксонами малых зернистых клеток. Однако эффективность этих входов невысока, поскольку они расположены вдали от сомы клеток Пуркинье, на разветвлениях их дендритов. Моховидные волокна берут свое начало от многих отделов головного мозга (спинной мозг, ядра моста, ретикулярная формация, вестибулярные ядра). По этим же волокнам в мозжечок приходят и корковые влияния. Основными релейными ядрами для передачи кортикальных сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро. Моховидные волокна оканчиваются на малых и больших зернистых нейронах глубокого слоя. Таким образом, сигналы, приходящие в кору мозжечка по лиановидным и моховидным волокнам, достигают клеток Пуркинье разными путями — либо осуществляя непосредственный контакт (лиановидные), либо через вставочные нейроны (моховидные). Благодаря особенности межнейронных связей второй путь может оказывать и активизирующее и тормозное влияние, поскольку моховидные волокна через малые зер- нистые клетки активизируют корзинчатые и звездчатые элементы поверхностного слоя, образующие тормозные синапсы на клетках Пуркинье. 5.4.2. Афферентные связи мозжечка. Восходящие из спинного мозга волокна, несущие сигнализацию от мышечных веретен и сухожильных рецепторов задней части тела, приходят в мозжечок по дорсальному спиномозжечковому тракту (ДСМТ) и вентральному спиномозжечковому тракту (ВСМТ). Их функциональные аналоги от передней части тела — кунеомозжечковый тракт (КМТ) и ростральный спи-номозжечковый тракт (РСМТ). Будучи быстропрово-дящими волокнами (100-140 м/с), они оканчиваются на зернистых клетках коры мозжечка в виде моховидных волокон. Кроме этих, прямых спиномозжечковых путей, проприоцептивная импульсация приходит в мозжечок по путям, имеющим переключение в ретикулярной формации и нижней оливе. Это так называемые спиноретикуломозжечковые и сшшооливомозжеч-ковые связи. Выявлено, что первые проецируются по всем областям коры мозжечка в виде моховидных волокон. Таким образом, спиноретикуломозжечковые связи лишены четкой топографической организации. С этим скорее всего связано и то обстоятельство, что ретикуломозжечковые влияния носят диффузный, общетонизирующий характер, модулируя активность клеток Пуркинье. В отличие от первого, спинооливо-мозжечковый путь топографически организован и оказывает мощнейшее активизирующее влияние на клетки Пуркинье, оканчиваясь на них в виде лиановид-ных волокон. Сигнализация от двигательной коры больших полущарий достигает мозжечка по трем путям, начинающимся от двигательных зон коры, Церебро-мостомозжечковый тракт, как видно из названия, представляет собой часть пирамидных путей, оканчивающихся в ядрах моста, аксоны клеток последних приходят в кору мозжечка в виде моховидных волокон. Второй путь - - цереброоливомозжечковый -имеет переключение в нижних оливах и, следовательно, оканчивается в виде лиановидных волокон. Так же, как и для первого, для этого пути характерна четкая топографическая организация. Третий путь -цереброретикуломозжечковый — завершается моховидными волокнами в коре мозжечка и лишен топографической организации. Все три церебромозжечко-вых пути оканчиваются преимущественно в черве и промежуточной области полушарий мозжечка. Командные корковые сигналы достигают мозжечка намного раньше, чем сигналы от спинного мозга, информирующие о результатах действия предыдущей команды. Таким образом, мозжечок имеет возможность осуществлять коррекцию, вносить необходимые поправки в ход реализации последующих двигательных актов, приводя их в соответствие с реальной ситуацией на периферии. Иными словами, мозжечок осуществляет коррекцию планируемого движения в момент, предшествующий его развитию. Кроме указанных, описаны также афферентные пути мозжечка из вестибулярных ядер — вестибуло-мозжечковые (моховидные волокна во флоккуло-яо-дулярной доле и язычке), и красного ядра — рубро-мозжечковые. В отличие от большинства других путей, рубромозжечковые волокна оканчиваются не в коре, а в ядрах мозжечка. Этот путь частично представлен коллатералями руброспинального тракта и топографически организован. Подводя итоги обзору афферентных связей мозжечка, отметим, что различные центральные структуры посылают командные сигналы в мозжечок по несколь- ким каналам — прямым, топографически организованным и диффузным. Одни из них проходят через ретикулярную формацию и оканчиваются в виде моховидных волокон. Другие, имея переключения в нижних оливах, приходят в мозжечок в виде лиановидных волокон. 5.4.3. Эфферентные связи мозжечка Эфферентные связи мозжечка распространяются на те же структуры, откуда мозжечок получает афферентную сигнализацию. Прямых путей от коры и ядер мозжечка к мотонейронам спинного мозга не обнаружено. Влияние мозжечка на спинной мозг во всех случаях опосредовано через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра, дающие начало вестибулоре-тикуло- и руброспинальным путям. В вестибулярных ядрах оканчиваются волокна фастигиальных ядер, оказывающие активизирующее воздействие на нейроны ядер Дейтерса. Сюда же приходят и аксоны некоторых клеток Пуркинье. Мы уже указывали, что основная часть аксонов клеток Пуркинье оканчивается в ядрах мозжечка. Будучи аппаратом внутримозжеч-ковых связей, клетки Пуркинье делают исключение только для вестибулярных ядер. Ни в каких других структурах за пределами мозжечка аксонов клеток Пуркинье не обнаружено. Через вестибулярные ядра мозжечок осуществляет возбуждающее воздействие на а-мотонейроны мышц-экстензоров путем торможения элементов вестибулярных ядер (в этом случае снимается тормозное влияние вестибулярных структур на соответствующие мотонейроны). Описано также участие вестибулярных ядер в модуляции активности у-мото-нейронов. Через ретикулярные ядра ствола мозга мозжечок может модулировать активность спинальных мотонейронов по неспецифическому типу. Церебел-лоретикулярные пути не имеют топографической орга- низации. Есть сведения о путях от мозжечка к ба-зальным ганглиям. В экспериментах показано, что стимуляция зубчатого ядра вызывает коротколатент-ные ответы в нейронах хвостатого ядра, скорлупе и бледном шаре. Весьма эффективно влияние мозжечка на спинной мозг посредством церебеллорубрального пути. Этот путь начинается от вставочного и зубчатого ядер и заканчивается в мелкоклеточной части красного ядра на тех же нейронах, что и волокна цереброрубрально-го пути, при этом аксоны клеток вставочного и зубчатого ядер контактируют с телами рубральных нейронов, а коллатерали пирамидного пути — преимущественно с дендритами. Таким образом, кортикоспи-нальная система может контролироваться мозжечком. Эфферентные влияния мозжечка на двигательную кору больших полушарий опосредованы через специфические вентролатеральные ядра таламуса. Для це-ребелло-церебрального пути характерна строгая топографическая организация и высокая скорость проведения возбуждения (Шмидт, Тевс, 1985). Кроме того, облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры мозжечок может оказывать через ретикулярную формацию мозгового ствола и неспецифические таламические ядра. Представляет интерес то обстоятельство, что благодаря двойному перекресту эфферентных и афферентных путей каждая половина мозжечка управляет преимущественно ипсилатеральной половиной тела. Таким образом, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции этого образования следующие: регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция бы- стрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. 5.4.4. Эффекты повреждения, мозжечка Поражения мозжечка или его связей сопровождаются расстройствами координации движения, мышечного тонуса и равновесия. Наиболее четким проявлением выключения функций мозжечка является расстройство тонуса скелетной мускулатуры. У высших млекопитающих удаление мозжечка вызывает резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей и тела, в дальнейшем сменяющееся гипотонией. У приматов и человека подобные нарушения сразу приводят к снижению миотонии. В этом случае имеет место устранение облегчающего влияния мозжечка на таламокортикальную систему, а также снятие тонических влияний ядра шатра на экстензорные мотонейроны спинного мозга. И в этих условиях они легко тормозятся вследствие наличия спинальных перекрестных проприоцептивных рефлексов. Тесную связь с атонией имеет астения — понижение силы мышечного сокращения, а также астазия -утрата способности к длительному сокращению мышц. Другим проявлением нарушения функции мозжечка является тремор — дрожательные движения. Особенностью мозжечкового тремора является возникновение его при минимальном напряжении мускулатуры. В состоянии абсолютного мышечного покоя и во время сна тремор исчезает. Эмоциональное и интеллектуальное напряжения, как правило, также усиливают тремор. Нарушаются плавность и стабильность двигательных актов, целесообразная величина и скорость движений. Затруднено резкое прекращение движений, походка становится неуклюжей, животное широко расставляет ноги, теряется размеренность производимых двигательных актов (явление дисметрии). Затруднена и выпадает способность совершения координированных двигательных актов (асинергия), что связано с расстройством оптимального взаимодействия двигательных центров. У человека затрудняется способность быстрой смены одного движения на противоположное. Возникает снижение координации работы мышц-антагонистов — явление адиадохокинеза. В клинике нервных болезней описаны также расстройства почерка, речи, нарушения нистагма. При поражении мозжечка описан широкий спектр нарушений в вегетативной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль (В. В. Фанарджян). 6. Стриопаллидарная система В последние годы Стриопаллидарная система, или базальные ганглии головного мозга, привлекает внимание нейрофизиологов, клиницистов, психологов. Это происходит, во-первых, потому, что многие фармакологические вещества (особенно психотропные) воздействуют преимущественно на эти структуры. Во-вторых, в руках физиологов имеется мощный способ доступа к базальным ганглиям - - стереотаксический метод. В-третьих, появление патологических гипер-кинезов насильственных движений у людей связано с изменениями функционирования именно этих образований. И, наконец, изучение физиологии подкорковых структур многое дает для объяснения ряда механизмов высшей нервной деятельности. Известно, что морфофункциональная основа условного рефлекса, складывающаяся по мере его образования, включает многие структуры головного мозга. Однако роль каждого из них в формировании и реализации условного рефлекса недостаточно изучена. Это в полной мере относится к ядрам стриопаллидарной системы: хвостатому ядру, скорлупе, бледному шару, ограде. В литературе много фактов, убедительно показывающих участие отдельных образований подкорковой области в рефлексах разной сложности и биологического значения, в регуляции общей активности коры больших полушарий, в организации двигательной активности, регуляции функций вегетативных систем. Многочисленные работы по физиологии стриарной системы подчеркивают ее участие в организации двигательной функции. В связи с этим акцент о роли стриатума определяется его афферентными процессами. В то же время известные интегративные функции стриатума должны быть связаны с мощной аффе-рентацией к нему. Эта афферентация идет от талами-ческих ядер снизу и от коры сверху. Следовательно, стриатум из ствола мозга получает от сенсорных систем уже первично обработанную информацию, а от коры — синтезированные результаты обработки информации, поступаемые от тех же сенсорных систем. Такая организация афферентации к стриатуму предполагает особую его роль в процессах высшей нервной деятельности, реализуемую через моторику. Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2310 | Нарушение авторских прав |
