Раздражение задних отделов гипоталамуса дает, как правило, противоположный симпатический эффект. Однако симпатический и парасимпатический эффек-
ты можно вызвать и при раздражении как заднего, так и переднего гипоталамуса, только с переднего гипоталамуса — парасимпатические, а с заднего гипоталамуса -- симпатические эффекты вызываются быстрее, четче, с меньшими латентными периодами.
Следовательно, в гипоталамусе отсутствует абсолютная раздельная локализация парасимпатических и симпатических центров. В тех случаях, когда наблюдается дисфункция ядер переднего гипоталамуса, парасимпатические влияния со структур заднего гипоталамуса усиливаются. И, наоборот, при дисфункциях ядер заднего гипоталамуса компенсация симпатической регуляции осуществляется ядрами переднего гипоталамуса.
Надежность и возможность компенсации дисфункций ядер гипоталамуса подтверждается возможностью вызова одного и того же эффекта, например, усиления желудочной секреции активного желудочного сока при введении норадреналина в область пищевого центра, пилокарпина, метахолина в область супра-оптического ядра гипоталамуса.
Гипоталамус имеет отношение и к регуляции системы крови. Так, активация заднего гипоталамуса вызывает ретикулоцитоз, эритроцитоз, лейкоцитоз и тромбоцитоз, но при этом наблюдается лимфопения, нейтрофилия, эозинофилия, лимфоцитопения. Повреждение этой области приводит к развитию анемии. Стимуляция заднего гипоталамуса усиливает процессы репарации после взятия костного мозга у доноров.
Раздражение переднего гипоталамуса усиливает лимфопоэз благодаря усилению синтеза лимфопоэти-нов печени, активируемой блуждающим нервом.
В настоящее время признается, что центры регуляции количества и состава крови представлены в гипоталамусе диффузно, мозаичным распределением
симпато- и парасимпатоактивирующих структур в пределах всего гипоталамуса, что, естественно, повышает надежность регуляции системы крови и возможности компенсации дефицита функций отдельных образований гипоталамуса.
При раздражении переднего и заднего гипоталамуса возникают однотипные изменения в системе свертывания крови, выражающиеся в развитии гипокоа-гуляции на гиперкоагуляционном фоне и гиперкоагуляции на гипокоагуляционном фоне.
Гипоталамус принимает также активное участие в регуляции иммунологических реакций организма. Оказалось, что процесс продукции антител в организме связан с активацией заднего гипоталамуса — при его разрушении производство антител подавляется.
15.2.3.3. Компенсация при дисфункциях мозжечка
Мозжечок — малый мозг — имеет практически все функции, которые присущи большому мозгу. Он принимает участие в регуляции двигательной, сенсорной, вегетативной функций организма, в регуляции и организации различных форм поведения.
При повреждениях мозжечка наиболее выражены изменения соматической моторики, моторики желудочно-кишечного тракта, углеводного обмена, функций дыхания, сердечной деятельности, задержка полового развития, трофические нарушения кожи.
Мозжечок имеет двойное —- активирующее и тормозное — влияние на функции сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, кроветворной систем, на терморегуляцию, метаболизм, поддержание гомео-стаза организма, а также на состояние структур центральной нервной системы. Мозжечок является стабилизирующей системой взаимодействия различных отделов головного мозга.
В значительной мере мозжечок можно рассматривать как образование, направленное на компенсацию дисфункций, происходящих в структурах большого мозга. В свое время Л. О. Орбели пришел к выводу, что роль мозжечка проявляется в мобилизации ресурсов рефлекторных дуг, их звеньев и в стабилизации рефлекторных реакций, возбудимости, лабильности, процессов генерализации. Все рефлекторные процессы при повреждении мозжечка хотя и сохраняются, но претерпевают существенные изменения, особенно это касается стабильности их реализации.
Не будучи специфическим вегетативным центром, мозжечок не обладает пусковым влиянием на возбудимость вегетативных центров. Он выполняет роль посредника между исполнительной и вегетативной системами, оптимизируя вегетативные реакции соответственно потребностям соматической. Он обеспечивает оптимальность трат энергии, адаптацию энергетического обмена по отношению к функционирующим тканям: сосудодвигательные реакции, объемы дыхания, гликогенолиз становятся пропорциональными активности мышечной структуры. Названные функции мозжечка не возможны без обратной связи между рецептирующими системами внутренних органов и корой мозжечка.
Повреждение мозжечка приводит к перерождению столбов Кларка, играющих большую роль в осуществлении связей нервных сплетений вегетативной системы с мозжечком.
Доказательством того, что кора мозжечка имеет отношение к рецептирующим системам вегетативных органов, служат исследования, в которых показано изменение активности коры мозжечка при наполнении желудка, мочевого пузыря, при раздражении брыжейки, при болевом почечном синдроме и т.д.
Голодание усиливает процессы десинхронизации активности коры мозжечка, насыщение сопровождается развитием в ней медленных синхронизированных ритмов.
На фоне раздражения соматической системы реакции коры мозжечка на висцеральные стимулы усиливаются, что может быть расценено как компенсаторное межсистемное влияние центров большого мозга на процессы в коре мозжечка.
При стимуляции волокон блуждающего нерва в коре мозжечка возникают отрицательные медленные волны или вызванные потенциалы, рассредоточенные по его дорсальной поверхности. В коре мозжечка поля представительства чревного нерва полностью перекрываются с полями представительства блуждающего нерва. Раздражение тазового и срамного нервов приводит к возникновению вызванных потенциалов по всей дорсальной поверхности коры мозжечка.
Следовательно, рецептирующие системы вегетативных органов имеют свое представительство в мозжечке. Эта обратная связь мозжечка играет важную роль в регуляции вегетативных функций, которые осуществляются во взаимодействии со структурами большого мозга. Сказанное подтверждают следующие факты.
Повышение кровяного давления, вызванное сдав-лением сонной артерии, прекращается при возбуждении мозжечка. Брадикардия, обусловленная раздражением вагусной системы, снимается при стимуляции ядер мозжечка. Повреждения мозжечка приводят к нарушениям гемодинамики, которые компенсируются при активации двигательных центров большого мозга. Сосудистые реакции, сопутствующие агрессии и вызываемые стимуляцией ядер гипоталамуса, подавляются раздражением коры передней доли мозжечка. Гиперпное прекращается при стимуляции
мозжечка. Мозжечок подключается к регуляции дыхания, как правило, при условиях нарушения функционального состояния организма.
Известно, что повреждение мозжечка на длительный срок нарушает секреторную функцию желез желудка, кишечника, желчного пузыря.
Ядра мозжечка оказывают облегчающее влияние на ретикулоспинальные нейроны, которые тормозят мочеиспускательный рефлекс и активность парасимпатических нейронов спинного мозга. В зависимости от исходного тонуса мускулатуры мочевого пузыря покрышечное ядро мозжечка оказывает на него либо тормозное, либо активирующее влияние.
При раздражении мозжечка усиливается сократительная деятельность матки. Удаление мозжечка приводит к затягиванию беременности, рождению нежизнеспособного плода. Эти эффекты связаны с регуля-торным влиянием мозжечка на гипоталамо-гипофи-зарную систему.
При повреждении мозжечка нарушаются функционирование щитовидной железы, обменные процессы, костно-мозговое кроветворение.
Все компенсаторные вегетативные влияния мозжечка реализуются в обязательном взаимодействии с другими вегетативными центрами головного и спинного мозга.
15.2.4. Компенсация при дисфункциях ретикулярной формации
Ретикулярная формация представлена во всех образованиях центральной нервной системы и, несмотря на некоторую функциональную специфичность, в целом имеет сходное строение, а благодаря связям со специфическими образованиями разных уровней мозга способствует взаимодействию образований мозга и, тем
самым, участвует в организации компенсаторных процессов при нарушениях как периферических вегетативных функций, так и при дисфункциях отдельных структур нервной системы.
Стимуляция отдельных уровней ретикулярной формации приводит к общей неспецифической реакции активации или торможения и к специфической реакции, которая присуща только данному уровню центральной нервной системы.
15.2.5. Компенсация дисфункций базалъных ганглиев головного мозга
Базальные ганглии головного мозга: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда — оказывают существенное влияние на деятельность вегетативных центров спинного мозга, ствола мозга и коры. Сходство функций хвостатого ядра и скорлупы в организации условнорефлекторного и двигательного поведения проявляется и в компенсаторных процессах со стороны этих ядер при вегетативных расстройствах. Так, после повреждения скорлупы возникают трофические язвы кожи, которые довольно быстро исчезают при активации хвостатого ядра на стороне повреждения или скорлупы в противоположном полушарии.
Повреждение ядер стриопаллидарной системы сопровождается гиперкинезами, гипотрофией мышц, нарушениями дыхания, обменных эндокринных функций. При частичном, одностороннем их повреждении, эти отклонения довольно быстро компенсируются.
Вегетативные функции бледного шара обусловлены прежде всего его связями с субталамическими и гипоталамическими образованиями, таламусом, ретикулярной формацией ствола мозга.
Раздражение бледного шара вызывает замедление ритма сердечных сокращений, сужение сосудов ко-
нечностей, сужение капилляров вплоть до полной остановки кровотока, одновременно происходит повышение температуры тела, усиление моторики кишечника, урежение дыхания.
Стимуляция хвостатого ядра изменяет деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, но эти изменения неустойчивы и, как прави ло, быстро меняются по знаку. Видимо, дублирующие элементы стриопаллидарной системы компенсируют возникающие при ее возбуждении эффекты. Следует отметить, что стимуляция этих ядер в левом и правом полушариях, как правило, вызывала разнонаправленные реакции.
15.2,6. Компенсация при дисфункциях
лимбической системы
Лимбическая система мозга участвует в регуляции вегетативного обеспечения поведенческих реакций организма, в том числе безусловно- и условно-рефлекторного, инстинктивного, эмоционального, в регуляции цикла бодрствование -- сон. Сложность функций лимбической системы имеет в своей основе ряд структурных образований и связей. Участие лимбической системы в регуляции вегетативной деятельности отдельных органов и их систем настолько значимо, что лимбическую систему называют висцеральным мозгом.
Лимбическая система имеет ряд взаимосвязанных цепей, по которым циркулирует возбуждение при организации и реализации поведения. При дисфункции какой-либо из структур этих цепей, за счет взаимосвязей эти дисфункции компенсируются - - имеет место внутрисистемная компенсация. В то же время между лимбической системой и гипоталамусом, височной и лобной областями коры мозга существуют
реципрокные и облегчающие взаимодействия, что создает условия для межсистемной компенсации нарушения функций в структурах мозга.
Центральной частью лимбической системы являются гиппокамп и миндалина. Раздражение гиппо-кампа вызывает изменения дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, пищеварительного тракта, мочеполовой системы. При этом возбуждение гип-покампа тормозит нейронную активность структур гипоталамуса, влияющих на те же органы.
Взаимодействие между гиппокампом и гипоталамусом осуществляется по кругам Пейпеца.
Другая структура лимбической системы — миндалина мозга — играет важную роль в интегративных процессах, вегетативной и соматической регуляциях при эмоционально-мотивационных реакциях организма. Раздражение нейронов миндалины, подобно гип-покампу, изменяет активность нейронов гипоталамуса и работу вегетативных систем организма.
Следовательно, функции гипоталамуса и миндалины в значительной мере перекрываются, а следовательно, дублируются, что создает условия для взаимокомпенсации при дефиците деятельности одной из этих структур.
35.2.7. Компенсация при дисфункциях коры мозга
Кортикальный уровень вегетативной нервной системы обеспечивает координацию вегетативно-эндокринных сдвигов с особенностями поведенческих реакций, осуществляет адекватное включение различных систем лимбико-ретикулярного комплекса в регуляцию гомеостатических вегетативных реакций организма.
Раздражение или повреждение отдельных участков коры головного мозга приводят к изменениям
активности различных вегетативных органов, однако эти изменения сохраняются короткий интервал времени и затем компенсируются. Компенсация обеспечивается большими возможностями взаимозаменяемости различных, прежде всего ассоциативных, областей коры головного мозга, что становится возможным также благодаря множественным прямым и опосредованным связям коры с подкорковыми и стволовыми, спинальными образованиями мозга.
Дублирование афферентации сигналов от висцеральных рецепторов является той основой, которая обеспечивает возможности компенсации дефицита функций, возникающего в одной из этих дублирующих систем. Установлено, что дублирование рецептивных сигналов происходит от рецепторов внутренних органов в первичной, вторичной и третичной со-матосенсорной, в ассоциативной лобной и теменной коре, в лимбической коре.
Наиболее выражено участие в регуляции вегетативных функций передних корковых отделов и, в первую очередь, моторных и премоторных зон, постцентральной коры, островка, парацентральных областей, медиобазальных и верхнетеменных долей.
Одностороннее повреждение премоторных зон коры вызывает нарушения мочеобразования только в почке на противоположной стороне. Точно так же другие вегетативные органы при этом не изменяют своей функции, что свидетельствует о хорошо выраженном дублировании регуляции этих органов вторым полушарием головного мозга. Функция почки после одностороннего повреждения восстанавливалась через несколько недель, — видимо, компенсаторные процессы за счет сохраненной коры другого полушария требуют времени для своей организации.
Латеральное повреждение двигательной области коры приводит к контралатеральным вегето-сосудис-тым нарушениям: повышению температуры, флюктуации кровяного давления на конечностях; исчезают пиломоторные рефлексы, замедляется рефлекторный дермографизм.
При двустороннем повреждении премоторной и моторной коры нарушаются условные рефлексы с кишечника, желудка, мочевого пузыря, матки, сердечной мышцы.
Кора головного мозга участвует в компенсации нарушений регуляции, которые возникают при повреждениях и дисфункциях других отделов вегетативной нервной системы. Об этом свидетельствует, например, то, что после удаления краниального отдела шейного симпатического ганглия в первые дни нарушается регуляция зрачковой реакции. В последующем эта реакция восстанавливается и хорошо проявляется при стимуляции премоторной зоны коры. Последующее разрушение этой зоны коры или пересечение глазодвигательного нерва приводят к необратимым изменениям зрачковой реакции.
При повреждении коры головного мозга регуляция многих вегетативных процессов, в том числе сосудистых, сохраняется за счет промежуточного мозга.
Известно, что каждая подкорковая структура имеет свое представительство в коре головного мозга и, как правило, это представительство имеет прямые и обратные связи. Помимо этого, представительство в коре определенной подкорковой структуры может быть реализовано без участия этой подкорковой структуры. Так, при активации структур гипоталамуса, вызывающих реакцию самораздражения, одновременно наблюдается активация нейронов префронтальной
коры — зоны представительства данного участка т-поталамуса в коре. При активации нрефронталъной коры возможна выработка реакции самораздражения даже в условиях повреждения соответствующих про-екций в гипоталамусе.
Компенсирующие или взаимозаменяющие функции коры основаны на облегчающем и тормозящем влиянии коры на подкорковые структуры. О наличии такого механизма свидетельствуют, например, наблюдения, ноказывающне, что при распространяющейся депрессии коры угнетаются, а при ее активации стрихнином активируются нейроны гипоталамуса.
Компенсирующие или взаимозаменяющие реакции осуществляются не только за счет коры, но и за счет подкорковых структур. Оказалось, что нарушения вегетативных функций фронтальной коры достаточно хорошо компенсируются гипоталамическими и другими центрами ствола мозга.
Следует отметить, что большая часть проекций подкорковых структур мозга на кору локализуется в ассоциативных ее системах. Это создает большие возможности компенсации корой вегетативных процессов, так как ассоциативные системы имеют значительно более распространенные связи с подкорковыми структурами, чем проекционные зоны коры.
Компенсирующие влияния с подкорковых структур функционирования вегетативных центров коры демонстрируются также следующими примерами. В норме стимуляция ретикулярной формации среднего мозга вызывает активацию коры. После разобщения ретикулярной формации среднего мозга и коры стимуляция гипоталамических ядер вызывает ту же активацию, что и стимуляция ретикулярной формации до перерезки. Оказалось также, что при поврежде-
связей гипоталамуса с ретикулярной формацией прямое раздражение гипоталамуса продолжает вызывать активаамю коры мозга.
Следовательно, подкорковые связи являются во многом дублирующими, что повышает надежность и взаимокомпенсируемость систем кора-подкорка в организации вегетативных процессов.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1281 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|