АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
Рефлекторные механизмы спинного мозга обеспечивают координационную деятельность соматической мускулатуры, которая достигается возбуждением одной и торможением другой антагонистической группы мышц. А такое распределение флексорных и экс-тензорных мышечных реакций, в свою очередь, вызывается возбудительно-тормозным взаимодействием на уровне спинальных центров, чем обусловливается ре-ципрокная иннервация (Шеррингтон). В соответствии с принципом реципрокной иннервации мышцы и ин-нервирующие их мотонейроны распределяются на две группы: флексоров и экстензоров, которые при рефлекторном координационном акте находятся в противоположных функциональных состояниях. Видимо, для каждой группы нейромоторных единиц существует объединяющий их координационный механизм, обеспечивающий одновременное начало и конец возбуждения (и сокращения) в одной мышечной группе, равно как и торможения (и расслабления) в другой -антагонистической. Определенную роль в этих интег-рациях должны играть и проприорецепторы, обеспечивающие в системе обратную связь (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Схема главных видов действия двигательных путей спинного мозга (Шмидт, Тевс, 1983)
Основой реципрокной иннервации является процесс торможения. Однако роль его в координационных механизмах существенно шире. Торможение может выступать не только как реципрокное, но и как общее. Оно может захватывать весь спинной мозг, включая и центры головного мозга. Общее торможение может вызываться вполне адекватными раздражениями разных сенсорных систем; в этом случае оно обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах интер- и мотонейронов, что приводит к избирательному реагированию определенных рабочих органов.
В развитии общего торможения, по-видимому, существенную роль играет желатинозная субстанция
Роландо, мелкие клетки которой в пределах одного сегмента спинного мозга связываются между собой короткими аксонами, а длинные аксоны некоторых желатинозных клеток входят в состав тракта Лиссау-эра и на разных уровнях спинного мозга снова оканчиваются на желатинозных клетках. Так образуются проприоспинальные пути, через которые связываются желатинозные клетки разных сегментов (Сентаго-таи). Таким путем обеспечивается иррадиация возбуждения по желатинозной субстанции вдоль спинного мозга, а через заднюю комиссуру — и на контралате-ральную часть сегмента.
Ряд экспериментальных данных указывает и на тормозящую функцию желатинозных нейронов. При этом особенности строения и связей желатинозной субстанции при активации любого ее участка могут вполне обеспечить общее торможение спинного мозга. После общего торможения возникает общее облегчение, так же, как и после реципрокного торможения облегчается деятельность заторможенных мышц-антагонистов. Облегчение после торможения было впервые описано И. М. Сеченовым, а впоследствии под названием отдачи изучено Шеррингтоном с сотрудниками.
Чистая реципрокная иннервация антагонистических мышц лучше всего наблюдается на спинальных препаратах при действии несильного раздражителя на однородные элементы одного рецептивного поля. Обычно же мотонейроны в результате конвергенции на их входах разных волокон от различных рецептивных полей испытывают одновременно и возбудительные, и тормозные влияния, и тогда соответствующие мышцы дают «заторможенное сокращение» (Шеррингтон), которое может иногда возникнуть и при пороговых раздражениях нервных стволов.
Двойственная иннервация обеспечивает дифференцированное протекание ряда рефлексов. Так, благодаря разной возбудимости нервных волоксн, при слабых раздражениях может активироваться один координационный аппарат, приводящий к «чистому» возбуждению или торможению определенных мышечных центральных механизмов; при сильных же раздражениях, вовлекающих в реакцию все (или многие) волокна, вызывается активное состояние многих рефлекторных аппаратов, в результате чего двигательные ядра начинают одновременно испытывать и возбуждение, и торможение, что особенно ярко выявляется в электрофизиологических исследованиях феноменов посттета-нической потенциации и посттетанической депрессии переднекорешковых потенциалов при изменении режимов стимуляции задних корешков спинного мозга.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 852 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|