Саморегуляция функционального состояния головного мозга
Наряду со сложной деятельностью сенсорного анализа, регуляцией моторной активности и вегетативными процессами центральная нервная система выполняет важную функцию по саморегуляции функционального состояния. Головной мозг обладает способностью изменять свое функциональное состояние в зависимости от характера поведения и уровня его информационной деятельности. Каждому виду поведения соответствует свой оптимальный уровень функционального состояния мозга.
Выделяют девять уровней функционального состояния, соответствующих всему диапазону интенсивно-стей поведения: кома, глубокий сон, поверхностный сон, дремота, пробуждение, спокойное бодрствование, активное бодрствование, эмоциональное возбуждение, сверхвозбуждение или ярость (Линдсли, 1960).
Способность саморегуляции состояний головного мозга, с одной стороны, оптимизирует условия деятельности головного мозга по организации определенного поведения, а с другой стороны, определяет наиболее экономный режим работы его нейронных систем. С саморегуляцией связаны также способность к
продолжительному сохранению высокой мозговой активности (работоспособности), уникальные надежность и пластичность в работе головного мозга.
Понятие «функциональное состояние» центральной нервной системы является одним из базовых в нейрофизиологии; к нему близки понятия «центральный тонус», «функциональный уровень», «уровень возбудимости», «уровень бодрствования», «уровень работоспособности» и ряд других. Под функциональным состоянием головного мозга обычно понимают общую характеристику множества структур головного мозга, тот фон, на котором развиваются процессы организации поведенческих актов и реакций на воздействия. Так как головной мозг является сложной системой, состоящей из большого числа элементов со множеством связей между ними, то функциональное состояние должна отражать общая интегрирующая характеристика всей системы, свидетельствующая о ее возможностях. Вероятно, одному и тому же функциональному состоянию могут соответствовать разные комбинации состояний отдельных элементов системы. Из этого следует, что те структуры головного мозга, которые осуществляют саморегуляцию функционального состояния, одновременно участвуют и в интеграции мозговой деятельности, объединении работы отдельных элементов системы в единую целостную деятельность всего мозга.
Мысль о саморегуляции мозговой деятельности была впервые высказана И. М. Сеченовым, который в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) писал о существовании в мозгу специальных «усиливающих» и «задерживающих» механизмов. Структуры мозга, способные осуществлять саморегуляцию его функционального состояния, должны обладать рядом свойств:. а) получать широкий приток информации о состоя-
нии среды организма и головного мозга; б) иметь не только прямые, но и обратные связи с регулируемым объектом; в) посылать регулирующие влияния двух типов: активирующие и тормозящие; г) оказывать широкое регулирующее влияние на многие отделы головного мозга; д) изменять уровень и характер регулирующих воздействий.
12.1. Неспецифические системы головного мозга
Обнаружение и изучение таких структур началось с работ Моруцци и Мэгуна (1949) по физиологии ретикулярной формации мозгового ствола и Джаспера (1963) по физиологии медиальных ядер таламуса. Эти структуры были объединены в неспецифическне системы головного мозга.
В настоящее время неспецифические системы включают в себя целый ряд структур на разных уровнях центральной нервной системы от спинного мозга до неокортекса, тесно взаимодействующих между собой с помощью сложных нейрофизиологических и нейрохимических механизмов. Наряду с общими неспецифическими, регулирующими воздействиями на уровни функционального состояния мозга, неспецифическая система оказывает локальные специализированные воздействия на отдельные структуры или функции. В состав неспецифической системы входят же-латинозная субстанция спинного мозга, ретикулярная формация продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга, неспецифические ядра таламуса, ба-зальные отделы переднего мозга, включая преопти-ческую область, новая кора. С ними тесно взаимодействуют ряд структур лимбической системы и другие образования головного мозга.
Таким образом, под неспецифической системой понимается система особых взаимосвязанных струк-
тур на всех уровнях головного мозга, которая морфологически представляет неоднородно построенные се-тевидные скопления нейронов, отличающихся нейрохимическими и физиологическими характеристиками, и функционально обеспечивает генерализованную регуляцию уровней активности всего головного мозга и отдельных его образований.
Важнейшей частью неспецифической регуляторной системы является ряд структур ретикулярной формации мозгового ствола. Высокочастотная стимуляция этих структур приводит к генерализованной активации коры, десинхронизации ее биопотенциалов и поведенческому пробуждению.
Разрушение этих структур способствует глубокому сну и блокирует пробуждение, вызываемое обычно со-матосенсорной стимуляцией. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий поступают через неспецифические ядра таламуса или через гипоталамо-корковые пути. Реакцию активации коры больших полушарий можно получить при стимуляции не только ретикулярной формации мозгового ствола, но и структур вент-ромедиального таламуса и дорсального гипоталамуса. Ретикулярная формация мозгового ствола неоднородна: в ней существует ряд нейронных скоплений, отличающихся по природе медиаторных систем, функциональным особенностям и характеру регулирующего влияния. В связи с различием нейрохимических механизмов в ретикулярной формации мозгового ствола различают холинергическую, дофаминергическую, норадреналинергическую, адренергическую и серото-нинергическую системы. Большинство серотонинер-гических нейронов расположено в различных ядрах шва, небольшая часть — в вентральных отделах продолговатого мозга.
Ядра шва объединены в серотонинергическую систему нейронов, образующих непрерывную структуру от каудального отдела продолговатого мозга к покрышке моста и среднего мозга. Нейроны ядер шва имеют длинные слабо ветвящиеся дендриты и небольшие клеточные тела. В эту группу входят дорсальное ядро шва, медианное ядро шва, ядро шва моста и ядро шва продолговатого мозга.
Ретикулярная формация продолговатого мозга включает три поля — гигантоклеточное, крупноклеточное и мелкоклеточное, два ядра — латеральное ретикулярное и парамедианное и несколько групп ка-техоламиновых нейронов. Гигантоклеточное поле ретикулярной формации является важным звеном передачи в срединный центр таламуса болевой информации, поступающей из спинного мозга. Большинство нейронов гигантоклеточного поля реагирует на болевое воздействие. Здесь обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных пептидов, участвующих в антиболевом механизме. Крупноклеточное поле тесно связано со спинным мозгом, сред-немозговой ретикулярной формацией и парафасцику-лярным ядром таламуса. Аксоны ретикулярных нейронов крупноклеточного поля скапливаются в ретикулярной формации варолиева моста. Катехоламино-вые группы нейронов входят в ядро одиночного тракта. Они принимают афферентацию от барорецепторов сосудов и передают сигналы в гипоталамус., и латеральную тегментальную группу.
Ретикулярная формация моста включает в себя группу ядер и полей, имеющих структурные, химические и функциональные различия: гигантоклеточное поле, тегментальное ретикулярное ядро Бехтерева, паралемнисковое поле, голубое пятно, парабрахи-альную область и др. Последняя содержит разноррд-
ные группировки нейронов, имеющих отношение к вкусовой, висцеральной, двигательной и зрительной функциям и посылающих прямые проекции в кору. Голубое пятно является наиболее крупным объединением норадреналинергических нейронов, небольшую часть составляют серотонинергические клетки. Численность нейронов в голубом пятне в ходе эволюции мозга значительно возрастает (от 1 650 у крыс, 7 300 у обезьян до 10 000 у человека). В голубое пятно приходит обширная афферентация из многих специализированных областей мозга и большинства структур неспецифической системы, что свидетельствует об участии голубого пятна в интегративных процессах. Нейронные группировки голубого пятна связаны с реакцией самораздражения, циклом бодрствование — сон, регуляцией сосудистого тонуса, восприятием боли. Считают, что голубое пятно является частью интегративно-процессорной системы, принимающей участие в контроле поведения. Паралемнисковое поле состоит из орального и каудального ядер моста; активность нейронов связана с движением глаз в быстроволновой фазе сна и генерацией понтогеникулоокуинтальных волн в
ээг.
Ретикулярная формация среднего мозга занимает обширную часть покрышки мозгового ствола и содержит несколько разнородных нейронных объединений, включенных в разные функциональные подсистемы. К ним относятся: центральное поле покрышки, латеральный отдел покрышки, кунеинформное ядро, вентральное поле покрышки и др. Центральное поле покрышки получает афферентные проекции от нижележащих образований, ядер мозжечка, центрального серого вещества, латерального гипоталамуса, моторной и сенсорной коры. Его выходы поступают в вентральные и медиальные ядра таламуса, верхние
холмы четверохолмия, гипоталамуса, субталамуса, нижележащие отделы мозгового ствола.
Латеральный отдел покрышки имеет тесные связи с вентромедиальным ядром гипоталамуса, наружным коленчатым телом и многими структурами неспецифической системы головного мозга.
Вентральное поле покрышки обеспечивает дофа-минергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры, ее рассматривают как ретикулярный компонент системы черная субстанция — стриопаллидарная система. Результаты раздражения, приводящие к значительному усилению двигательной активности, эмоциональности, самостимуляции, свидетельствуют об участии вентрального поля покрышки в процессах висцеромоторной интеграции. Это согласуется с наличием общих восходящих путей в кору, подкорковые ганглии, таламичес-кие и гипоталамические ядра. Кунеинформное (клинообразное) ядро имеет обширные связи как со слуховой, зрительной, двигательной и другими специализированными системами, так и теснейшие связи с ретикулярной формацией всех уровней, что делает это ядро типичным представителем неспецифической системы мозга.
Неспецифическая система таламуса может рассматриваться как ретикулярная формация таламичес-кого уровня. Срединный центр, интраламинарные ядра, парафасцикулярное ядро, ядра средней линии, ретикулярное и переднее вентральное ядро образуют неспецифическую систему с ее диффузной таламокор-тикальной проекцией.
Неспецифические ядра таламуса являются важнейшим звеном всей неспецифической системы, они принимают существенное участие в регуляции функционального состояния мозга, интегративных процессах,
организации поведения, развитии сна. Сюда приходят афферентации от соматической, висцеральной, вестибулярной, слуховой и зрительной систем, а также проекции из ретикулярной формации среднего мозга, моста и гипоталамуса. Кроме того, по нисходящим путям приходит афферентация из хвостатого ядра и обширных площадей новой коры. Эфферентные проекции идут к ретикулярным структурам среднего мозга, моста и продолговатого мозга, гипоталамуса, многим таламическим ядрам, базальным ганглиям и коре больших полушарий.
Считалось, что проекции неспецифической системы таламуса в кору имеют диффузный характер, однако в последнее время показана возможность избирательной проекции в какое-либо одно корковое поле. Если аксоны специфических ядер таламуса заканчиваются в III-IV слоях коры, то неспецифическая система таламуса проецируется в несколько слоев (I, III-IV и V-VI).
Широкие внутриталамические связи обеспечивают совместное возбуждение ряда центральных группировок неспецифических ядер, оказывающих восходящее регулирующее влияние на обширные области коры. Взаимодействие множества локальных таламических генераторов «веретенообразной» активности приводит к возникновению реакции вовлечения, широко распространяющейся по коре. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий в основном опосредуются прямыми проекциями из неспецифического таламуса в кору (рис. 12.1). Кортикальный уровень неспецифической системы мозга связывают с изначальными механизмами запуска неспецифической системы мозга и ее управлением. В коре могут совмещаться высшие аналитические и ин-тегративные функции мозга и аппарат саморегуляции,
Рис. 12.1. Схема активации мозга при начальном возбуждении в ретикулярной формации ствола (а) и в коре (б): АФ — афферентная импулъсация; РФ — ретикулярная формация ствола; НТ — не специфические ядра таламуса; НСОК — неспецифические образования коры (Кратин, 1987)
который в зависимости от уровня информационных процессов может перевести кору больших полушарий и мозг в целом на адекватный уровень работоспособности (Ю. Г. Кратин, 1987). Как снижение уровня функционального состояния, так и его повышение ухудшают аналитические возможности мозга и затрудняют принятие адекватных решений.
Стимуляция поясной извилины коры больших полушарий обезьян вызывает такую же активацию мозга, как раздражение ретикулярной формации среднего мозга. На одних и тех же элементах ретикулярной формации сходятся афферентные сигналы от сенсорных систем разной модальности и от участков коры при их раздражении. Однако порог для вызова реакции активации при раздражении коры примерно в два раза выше, чем при раздражении ретикулярной формации. Величина порога для структур неспецифической системы таламуса занимает промежуточное
положение. Нисходящие влияния, идущие от коры к ретикулярной формации ствола и неспецифическому таламусу, являются важнейшим звеном обратной связи в цепи саморегуляции функционального состояния головного мозга. Известна способность активации мозга мыслительным процессом, воспроизведением из памяти тех или иных возбуждающих образов.
Таким образом, степень возбуждения неспецифической системы и ее активирующего влияния определяется уровнем нисходящих из коры влияний, величиной афферентных сенсорных потоков по коллате-ралям, поступающим в ретикулярную формацию, и влиянием химических факторов на ретикулярные нейроны, сигнализирующих об изменениях внутренней среды организма. Этим обеспечивается быстрый и адекватный переход заинтересованных областей мозга на новый оптимальный режим работы, новый уровень функционального состояния, соответствующий изменяющимся жизненным условиям.
12.2. Нейрофизиологические механизмы сна
Деятельность неспецифической системы мозга по саморегуляции функционального состояния хорошо прослеживается при рассмотрении нейрофизиологических механизмов цикла бодрствование — сон.
Чередование бодрствования и сна является проявлением циркадного биоритма, имеющего адаптивное значение. Оно проявляется значительными изменениями функционального состояния, большинства структур головного мозга, уровня двигательной активности и деятельности вегетативной системы организма. Сон, как фаза циркадного биоритма, в свою очередь, имеет ритмическую организацию — закономерное чередование фазы медленноволнового сна (ФМС) и фазы быстроволнового сна (ФБС).
У человека при засыпании происходит последовательная смена углубляющихся стадий ФМС, продолжающаяся 60-80 мин, и только затем наступает ФБС. Обе фазы вместе составляют один цикл сна, длящийся 90 мин. За ночь у человека происходит 4-6 циклов. От цикла к циклу продолжительность глубоких стадий ФМС укорачивается, а ФБС возрастает от 5-10 мин в первом цикле до 30 мин в последних.
Во время сна в головном мозгу происходят активные процессы нейрохимических изменений, нейронной активности, межнейронного взаимодействия, информационной деятельности на сниженных уровнях его функционального состояния.
В организации сна участвует множество структур на всех уровнях неспецифической системы мозга. Различают нейрофизиологические механизмы организации цикла бодрствование — сон, чередования ФМС и ФБС и собственные механизмы организации каждой из фаз сна. Результаты перерезок ствола мозга на различных уровнях свидетельствуют, что структуры, ответственные за регуляцию цикла бодрствование — сон, представлены на уровне мозгового ствола двумя антагонистически действующими системами (рис. 12.2).
Бодрствование обеспечивается тонической восходящей активацией ретикулярной формации моста, сон — тонической «синхронизирующей» системой ядер шва и каудальной части мозгового ствола (область одиночного тракта). На стволовые механизмы регуляции цикла бодрствование — сон оказывают значительные нисходящие влияния неспецифические структуры конечного и промежуточного мозга.
К гипногенным структурам относится и базальная преоптическая область мозга, раздражение которой вызывает развитие сна, а разрушение — бессонницу. Гипногенные структуры нижней части ствола и пре-
Рис. 122. Обобщенная схема мозговых структур, которые участвуют в регуляции сна и бодрствования. Центры бодрствования заштрихованы, центры сна светлые (Шеперд, 1987)
оптической области оказывают тормозное влияние на нейроны восходящей активирующей ретикулярной формации. Это приводит к снижению контролирующего влияния ретикулярной формации на нейроны неспецифических ядер таламуса. В результате снятия этого контроля в неспецифических ядрах таламуса усиливаются процессы возвратного торможения и синхронизируется активность нейронных группировок, что приводит к функциональной блокаде специфической афферентации на таламическом уровне. В результате изменений в неспецифической системе таламуса происходит синхронизация нейронной активности в коре и последовательное развитие ФМС.
На смену медленновоЛновому сну закономерно приходит ФБС: у человека в течение ночи примерно пять раз происходит смена ФМС и ФБС. Во время быстро-волновой фазы сна наступают десинхронизация ЭЭГ и потеря мышечного тонуса, быстрые движения глаз, миоклонические подергивания и сновидения.
Нейрофизиологические механизмы ФБС связаны с ретикулярными нейронами гигантоклеточного ядра варолиева моста и голубого пятна. В гитантоклеточ-ном поле обнаружены нейроны, активирующиеся при возникновении ФБС. Активация этих нейронов приводит: 1) к возбуждению мотонейронов глазодвигательных мышц и быстрым движениям глаз; 2) возбуждению путей от варолиева моста к наружным коленчатым телам зрительной коры и возникновению сновидений; 3) нисходящему торможению мотонейронов продолговатого и спинного мозга и падению мышечного тонуса.
В результате активирующего действия ретикулярной формации варолиева моста в большинстве структур головного мозга усиливается нейронная активность. Постепенно активность нейронов дорсального ядра шва и голубого пятна на время ФБС тормозится. Нейрофизиологический механизм чередования фаз сна связан с рецилрокным взаимодействием групп нейронов, включающихся в начале ФБС, и групп нейронов, тормозящихся в течение ФБС. Динамическое взаимодействие между нейронами гигантоклеточного ядра, дорсальных ядер шва и голубого пятна лежит ~b основе чередования фаз сна (рис. 12.3).
Нейроны гигантоклеточного ядра связаны самовозбуждающими связями и при определенном уровне активности посылают возбуждающие импульсы к системе нейронов голубого пятна и дорсальных ядер шва, что приводит к завершению ФБС и развитию следующей ФМС. Во время ФМС происходит постепенное тор-
Рис. 12.3. Нервные структуры и процессы, ответственные за быстроволновую фазу сна: ГКЯ — гигантоклеточное ядро моста, ГП — голубое пятно, ДЯШ — дорсальные ядра шва; 1 — мотонейроны глазодвигательных мышц, 2 — передний мозг,3 — зрительные пути, 4 — сенсорные пути, 5 — мотонейроны спинного мозга, 6 — нейроны ствола, 7 — ГКЯ, 8 — ГП—ДЯШ; а — активность нейрона новой коры, б — периодическое изменение активности, популяции нейронов ГКЯ и ГП—ДЯШ и их взаимодействие, в — активность мотонейрона спинного мозга (Шеперд, 1987)
можение нейронов голубого пятна и дорсальных ядер шва, при этом наблюдается активизация нейронов ги-гантоклеточного ядра и развитие ФБС. Периодическая активность этих нейронных популяций, вероятно, связана с цепями возвратного торможения и лежит в основе механизма ритмической смены фаз сна.
Следовательно, в головном мозгу имеется множество структур — распределенная система, участвующая в управлении циклом бодрствование — сон. Важную роль в этой распределенной системе имеют три
стволовые группировки нейронов разной медиаторной природы.
Состояние бодрствования связано с активностью норадреналинергических, ФМС — серотонинергичес-ких, а ФБС — холинергических групп нейронов. Деятельность стволовых гипногенных структур в значительной степени модулируется таламокортикальной неспецифической системой, гипоталамусом, хвостатым ядром и другими структурами головного мозга. Затруднения в развитии сна или его облегчение зависят от уровня нисходящих кортикальных влияний, величины афферентного сенсорного потока и содержания ряда химических веществ.
«Незагруженность» аналитической и интегратив-ной деятельностью, монотонные процессы внутреннего торможения в коре способствуют развитию сна и увеличивают его продолжительность, тогда как шум, яркий свет, неудобная постель, боль и другие виды сенсорной афферентации препятствуют развитию сна. Среди химических факторов, модулирующих развитие сна, ведущее место занимают регуляторные пептиды. Пептид, индуцирующий дельта-сон (ДСИП), состоит из девяти аминокислот, при введении животным и человеку вызывает развитие глубоких стадий ФМС, нормализует нарушения развития этой фазы сна. Химическая структура ДСИП расшифрована, синтезирован ряд его модификаций, которые применяются при лечении нарушений сна. Регулятором и модулятором сна является пептид СР, обнаруженный в 30 нейронных популяциях мозга и других тканях организма. Он оказывает влияние на биологические ритмы разной продолжительности. Пептид соматото-нин ускоряет развитие ФБС и снижает продолжительность ФМС. Тормозят развитие сна пептид ангио-тезин II и тиреотропный гормон. В настоящее время
обнаружено уже свыше десяти регуляторных пептидов, способных оказывать модулирующее действие на сон.
Таким образом, механизмы сна складываются из множества нейрохимических и физиологических процессов на всех уровнях неспецифической системы головного мозга. Поскольку развитие сна, его продолжительность и глубина в значительной степени зависят от эмоционального состояния и отклонений гомео-стаза, то неспецифическая ретикулоталамо-неокор-тикальная система, осуществляя регуляцию сна, тесно взаимодействует с ретикулогипоталамо-палеокорти-кальной системой. Вся гипногенная система включает в себя множество структур, разнородных по химической природе, преимущественному влиянию на механизмы отдельных компонентов цикла бодрствование — сон, знаку воздействия. Отрицательная обратная связь между активирующими и синхронизирующими регуляторными компонентами неспецифической системы обеспечивает закономерную последовательность развития сна и стабилизацию его стадий и фаз. Периодичность сна как циркадного биоритма определяется врожденными эндогенными механизмами центральных биологических часов, основными компонентами которых являются гипоталамо-гипофизар-ная система и эпифиз.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1189 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|