АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем
Все многообразие раздражителей преобразуется в рецептирующем звене сенсорной системы в потоки нервных импульсов, лавинообразно распространяющихся по многочисленным структурам ЦНС, вплоть до проекционных и ассоциативных областей коры больших полушарий. Таким образом, чем выше расположен нейрон 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядка, тем более опосредована приходящая к нему информация. Это объясняет особенности организации свойств центральных нейронов как сумматоров сигналов, поступающих от предыдущих уровней. При этом выявлены изменения характеристик РП, свидетельствующие об осуществлении более простых видов анализа на более ранних уровнях афферентации. Таким образом, в процессе деятельности сенсорной системы имеет место избирательная фильтрация входных сигналов. Доказано, что ЦНС не способна воспринимать и перерабатывать все многообразие сигналов, воспринимаемых периферическими элементами — рецепторами. Речь идет о значительной избыточности сигналов на входе сенсорных систем и без «фильтрации деталей» (А. Б. Коган) было бы невозможно их функционирование. При этом на высший уровень проекционных систем допускается лишь наиболее содержательная, обобщенная информация. Уменьшается ее избыточность. Это подтверждается многочисленными расчетами, приведенными для самых разных уровней сенсорных систем. Анализируя характер информационных процессов в системе зрительного анализа, Бар-
лоу (1968) приходит к выводу, что сенсорные реле, во-первых, выполняют функции обнаружения, а во-вторых, служат фильтрами или центрами перекодирования. При этом пропускные характеристики последних могут изменяться в зависимости от каждой конкретной ситуации. Это приводит к тому, что организм извлекает из внешней среды только часть и только нужный ему объем информации. Имеются следующие данные. Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 109 бит информации в секунду, но благодаря селекции в анализаторных системах лишь 10? бит достигает коры мозга.
Применив методы теории информации, О. Г. Чора-ян показал, что имеет место статистически достоверное уменьшение пропускной способности центральных нейронов зрительного анализатора по сравнению с периферийными. У лягушки пропускная способность ганглиозных клеток сетчатки составила 20,2 бит/с, а нейронов крыши среднего мозга — 3,16 бит/с. Сходные результаты описаны для кошки и кролика другими исследователями.
10.3. Мех<:сенсорное взаимодействие
Благодаря работам классиков физиологии (И. М. Сеченов, Шеррингтон, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский) к 30-40-м гг. нашего века сложилось устойчивое понятие одного из важнейших законов деятельности центральной нервной системы — закона координации и взаимодействия межцентральных связей. В основе такого взаимодействия должны лежать, как справедливо считалось, принципы конвергенции, схождения на одном нейроне возбуждения множества других элементов. Этот принцип, сформулированный в начале для мотонейронов спинного мозга («воронка» Шер-рингтона), был распространен А. А. Ухтомским на
все этажи центральной нервной системы. Первые же результаты, полученные с помощью микроэлектродов, подтвердили это положение. В спинальных, стволовых, кортикальных звеньях сенсорных систем, и особенно в ассоциативных зонах коры мозга описаны нейроны, реагирующие на разномодельную стимуляцию. Такие нейроны названы полисенсорными, причем доля полисенсорных нейронов возрастает от периферии к центру. В серии опытов, проведенных Юнгом с сотрудниками, выявилось, что по характеру реакции нейронов на вносимые раздражения можно выделить два вида, которые проявляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности раздражения (зрительное, слуховое, вестибулярное). Первый тип ответа — быстрое увеличение фоновой импулъса-ции (латентный период ответа — 10-15 мс). Реакция этого типа ограничивается периодом действия раздражителя. Этот тип ответа проявляется у нейронов, расположенных в проекционной зоне для данной сенсорной модальности. Второй тип ответа — большая вариабельность и отличие от первого по целому ряду параметров. Например, латентный период здесь составляет 30-400 мс, а сам ответ не так строго связан с длительностью применяемого раздражителя. Кроме того, выраженность ответа может меняться от стимула к стимулу, ответ может иметь длительное последействие и т.д.
Выявление в коре мозга значительного числа полисенсорных нейронов позволяет заключить, что все интегрируемые каждым нейроном сигналы есть совокупность сигналов, каждый из которых уже несет следы предшествующей интеграции, и в коре мы имеем дело с интеграцией высшего порядка.
В контексте общих представлений о межсенсорной интеграции принято выделять следующие уровни:
спинальный, ретикулостволовой и таламокортикаль-ный. Спинной мозг является тем низшим уровнем ЦНС, на котором конвергируют висцеральные и соматические сенсорные системы. Согласно классической неврологии сенсорные тракты спинного мозга проводят импульсы одной модальности — экстероцеп-тивной, пролриоцептивной или висцеральной (рис. 10.2). Так, задние столбы считались трактом для проведения пролриоцептивных импульсов в таламус и т.д. Начиная с 40-х гг. нашего столетия, благодаря интенсивному электрофизиологическому изучению сенсорных трактов, исследователи находили все боль-
Рис. 10.2. Схема поэтапной конвергенции к различным отделам мозга: а — зрительный анализатор, б — слуховой е — вестибулярный, г - двигательный; I - корковый уровень 2 3 - ретикулостволовой.4 - спинальный; ЛД - лобные доли мозга (Батуев, 1973, с изменениями)
ше подтверждений тому, что многие из них проводят импульсы трех основных сенсорных модальностей, а именно: экстероцептивные, проприоцептивные и висцеральные. Доказано, что кожные импульсы проводятся в головной мозг в задних столбах, спиномоз-жечковых, спиноцервикальном, спиноталамическом, спинооливарном и других трактах. Висцеральные -в задних столбах, спиноталамических и спиномозжеч-ковых путях. Обнаружено, что проприоцептивные сигналы распространяются по спиноцервикальным, спи-номозжечковым, спинооливарным, спиноретикуляр-ным и другим путям. Таким образом, по современным представлениям сенсорные тракты спинного мозга в большинстве полимодальны. Сенсорные импульсы идут в центральную нервную систему параллельными рядами. Каждый тракт состоит из отдельных каналов, имеющих твердое назначение. При этом тракты, взятые в целом, полимодальны, но каждый нейрон, аксон которого образует данный канал тракта, строго модально специфичен. Исключение здесь составляют задние столбы, в ядрах которых не обнаружены нейроны, которые могли бы реагировать на периферические импульсы разных модальностей. В восходящих трактах спинного мозга исключена возможность перехода импульсов с одного тракта на другой, равно как и с одного канала на другой. Имеет место строгая специфичность путей и проекций. Следовательно, выделяя спинномозговой уровень межсенсорной интеграции, мы имеем дело с взаимодействием разных субмодальностей в пределах одной сенсорной системы.
Ретикулостволовой уровень межсенсорной интеграции рассматривается с позиции как множественной конвергенции на ретикулярных нейронах, роли ретикулярной формации в регуляции уровня возбудимости коры, так и в аспекте регуляции избиратель-
ного сенсорного внимания. Поскольку первые два аспекта рассмотрены в соответствующих главах, здесь мы остановимся на последнем — ретикулярная формация (РФ) и сенсорное избирательное внимание.
Долгое время считалось, что выбор стимула (звуковой, световой, тактильный и т.д.), осуществляемый нервной системой для дальнейшей обработки и формирования соответствующего образа, определяется его интенсивностью. Имелось в виду, что сенсорные пути, в которых наблюдается наибольшая концентрация импульсов, доминируют в центральной нервной системе и препятствуют действию других сенсорных путей. Хэбб связывал такой механизм с центральным облегчением для соответствующих нейронных ансамблей. Пенфилдом было высказано предложение о существовании в стволе мозга специального механизма, поддерживающего сознание и направляющего внимание на определенные элементы общего сенсорного потока. Во время нейрохирургических операций он обратил внимание на то, что удаление коры у больного никогда не приводит к потере сознания во время операции — больные контактны, реагируют на окружающую обстановку. А если это так, значит центр сознания должен находиться где-то в ином месте, нежели в коре мозга. Пенфилд назвал эту гипотетическую подкорковую систему «центрэнцефалон» и приписал ей свойства центра сознательного регулирования сенсорного внимания. Сегодня эти взгляды имеют лишь исторический интерес, однако заслуга Пенфил-да в том, что он обратил внимание исследователей на роль ретикулярной формации в селекции сенсорного притока к коре больших полушарий. Многочисленные результаты, полученные в последующие годы, особенно в 60-70-е гг. нашего века, привели к прояснению роли ретикулярной формации в перераспре-
делении сенсорного потока. Во-первых, имеющее место влияние РФ на рецепторные приборы малоэффективно и не может служить определяющим фактором. Во-вторых, РФ способна модулировать сенсорный поток на таламическом и корковом уровне. В-третьих, РФ может влиять на центральные анализаторные структуры, меняя их возбудимость.
Наиболее сложные формы взаимодействия сенсорных систем обеспечиваются таламокортикалъным уровнем. А. С. Батуев выделяет две системы — таламопа-риетальную и таламофронтальную, развившиеся у приматов и человека и играющие решающую роль в организации интегративной функции больших полушарий. Таламопариетальная ассоциативная система представлена теменной корой и связанной с ней латеральной группой ядер таламуса, среди которых особое место занимает подушка зрительного бугра. В процессе эволюции обе эти структуры обнаруживают параллельное прогрессивное развитие как компоненты целостной системы. В подушке описаны нейроны двух типов -фоновоактивные, реагирующие на разномодальные стимулы, и фоновомолчащие, модально специфические. Для модально специфических нейронов предполагается превалирование входов от наружного и внутреннего коленчатых тел, для неспецифических — восходящих ретикулярных волокон. В системе нейронов, на мембране которых конвергируют гетерогенные афферентные влияния, осуществляются интегративные процессы и формируются восходящие в кору потоки сигналов. Они могут распространяться далее либо совместно с потоками из специфических таламических ядер в проекционные зоны коры, либо в теменную область. В теменной коре имеются такие же группы нервных клеток. Кроме того, здесь обнаружены особые группы нейронов — детекторы комплекса, реагирующие только на сложный полимодальный сигнал, а не на его от-
дельные компоненты. Предполагается также, что теменная кора участвует в выделении полезного сигнала. Поведенческие исследования показали, что теменная область коры играет решающую роль в формировании целостного полимодального образа. Таким образом, Таламопариетальная ассоциативная система может рассматриваться как центральный аппарат первичного сенсорного анализа и синтеза обстановочной афферентации (П. К. Анохин).
Роль лобной коры в формировании афферентного синтеза определяется включением ее в таламофронтальную ассоциативную систему, филогенетически самое молодое образование. Эксперименты на обезьянах с повреждением лобных долей показали, что после операции, наряду с другими нарушениями, сильно страдают процессы межсенсорного синтеза в модели условного рефлекса на комплексный раздражитель. Нарушение межсенсорного синтеза отмечается и у людей с поражением лобных отделов мозга. А. С. Батуев полагает, что таламофронтальная система на основе сформированного в таламопариетальной системе образа завершает формирование функциональной системы с учетом биологической значимости афферентной посылки, участвует в построении программы адаптивного поведения. Несомненно, в этом процессе участвуют и лимбическая система, и орбитофронтальная, и височная области коры за счет корково-корковых горизонтальных связей.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1081 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|