АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Структура и эволюция новой коры
Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации. Главное в экранной организации нейронных систем заключается в геометрическом распределении проекций высших рецептивных полей на большой поверхности нейрональ-ного поля коры. Возникновение экранной организации связано с появлением предметного восприятия и определяет структурные основы высшего уровня анализа. Для экранной организации наиболее характерно правильное распределение клеток и волокон, которые идут перпендикулярно поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8-9 до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток (их в коре человека 15 млрд) относится к двум типам: пирамидным и звездчатым. Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит обычно длинный аксон, который может покидать серое вещество, проходя в другие зоны коры, другое полушарие или структуры мозгового ствола. Раз-
личают проекционные (крупные), ассоциативные (средние) и вставочные (мелкие) пирамидные нейроны. От верхушки пирамиды вверх поднимаются апикальные дендриты, которые, проходя через несколько слоев, делятся Т-образно на тонкие концевые веточки; вблизи основания горизонтально отходят в стороны короткие базальные дендриты. И апикальные и базальные дендриты густо усеяны шипиками. Звездчатые нейроны отличаются от пирамидных тем, что у них нет вер-хушечных дендритов, а есть отходящие от всей поверхности дендриты, придающие им вид звезды. У них короткий, сильно ветвящийся аксон, обеспечивающий короткие связи внутри данной нейронной группировки. Другие нейроны этой группы — веретенообразные клетки — имеют более длинные аксоны, распространяющиеся чаще горизонтально в пределах серого вещества.
Четкая ориентация нейронов, различие клеточного состава и хода отростков на разной глубине обеспечивают слоистую организацию новой коры (рис. 8.1). У млекопитающих и человека она состоит из шести слоев: 1) поверхностный молекулярный слой, небольшой по толщине (0,25 мм), содержит скопление апикальных дендритов, мелкие клетки, аксоны; 2) наружный зернистый слой содержит множество мелких пирамидных и звездчатых нейронов; 3) наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки средних размеров; 4) внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством короткоаксон-ных нейронов звездчатого типа; наряду со звездчатыми клетками здесь находятся и некоторое количество пирамидных клеток, а также проходящие в I слой апикальные дендриты пирамидных клеток из нижележащего слоя; 5) ганглиозный, или внутренний пирамидный слой, в котором расположены тела боль-
Рис. 8.1. Нейронный состав в VI слоях новой коры: а, б — афферентные волокна; в, г — неспецифические афференты; д, е — ассоциативные волокна; 1,2,3,5 — звездчатые клетки; 4, 6, 7,8,9 — пирамидные клетки; 10,11,12,14,15,16,17 — базаль-иые дендриты пирамидных клеток
ших и гигантских пирамидных нейронов, от которых отходят в белое вещество длинные быстропроводящие аксоны и поднимаются вверх в I слой апикальные дендриты; 6) полиморфный слой клеток, аксоны которых уходят в белое вещество, а дендриты поднимаются в ганглиозный слой. Толщина слоев и количество нейронов в них различно в различных областях новой коры, в ряде случаев слой делится еще на подслои. Афферентные волокна от таламических релейных ядер заканчиваются преимущественно на звездчатых и пирамидных нейронах IV слоя, реже III и V слоев коры. Звездчатые клетки IV слоя передают возбуждение на пирамиды III-IV слоев, ассоциативные волокна которых посылают сигналы в другие области коры. Звездчатые клетки III слоя передают возбуждение на большие пирамиды V слоя, аксоны которых
выносят его из коры. Обычно звездчатые нейроны располагаются группами; каждая группа получает синаптическую активацию от разветвлений одного афферентного волокна и, по-видимому, функционирует как одна функциональная единица. Восходящие волокна от неспецифических таламических ядер и ретикулярных структур ствола дают ответвления ко всем слоям коры.
У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются ци-тоархитектоническне поля и области (рис. 8.2). Брод-ман (1909) в коре мозга человека выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля. Так, в расположенную впереди лобную область включены поля 8, 9, 10, 11, 12, а также 44, 45, 46, 47. В прецентральную область — поля 4 и б, в постцентральную область — поля 1, 2, 3, 43. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39 и 40, а затылочная 17, 18, 19. Височная область состоит из очень большого количества цито-архитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52. Те поля, у которых возникающая в онтогенезе 6-слойная кора сохраняется и у взрослого животного, называются гомотипическими, а изменяющиеся за счет уменьшения или увеличения числа слоев — гетероти-пическими. Гомотипические поля обозначаются как изокортекс, гетеротипические как аллокортекс.
Постепенная дифференциация цитоархитектоничес-ких полей идет параллельно с развитием соответствующих функций в филогенезе. Филогенез новой коры в первую очередь связан со все более детальным ана-
Рис. 8.2. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека: а — наружная поверхность полушария; 6 — внутренняя поверхность (Оке, 1969}
лизом информации, получаемой от дистантных рецепторов. Усложнение анализа окружающего мира, формирование все более сложных форм индивидуального и видового поведения и кортикализация функций вели к стремительному увеличению поверхности новой коры. У ежа поверхность новой коры составляет 82мм2, кенгуру -- 2742 мм2, собаки — 5480 мм2, макаки — 6 456 мм2, шимпанзе — 7 300 мм2, человека — 8022 мм2. Вместе с абсолютным увеличением количества нейронов и поверхности возрастает и относительная доля новой коры (32% у ежа, 56 — у кролика, 69 - - у кенгуру, 84 — у собаки, 93 — у обезьяны, 96% у человека).
Относительное увеличение площади новой коры приводит к вытеснению ею древних и старых структур коры, а абсолютное увеличение ее площади — к все более увеличивающейся складчатости строения. Однако у дельфинов относительная площадь новой коры (98%) даже больше, чем у человека (95,9%), но их кора имеет только пять слоев и значительно слабее дифференцирована на цитоархитектонические поля. Эволюция новой коры происходит не только путем абсолютного и относительного увеличения площади, но и за счет усиления слоистости, большей дифференцировки по цитоархитектоническим полям, совершенствования нейронных сетей и синаптичес-ких соединений. Происходит «кортикализация» функции: новая кора берет на себя высшие анализаторные и двигательные функции. В ряду млекопитающих идет стремительное увеличение ассоциативных областей, особенно лобных ассоциативных полей.
Формирование новой коры в процессе индивидуального развития обусловливается несколькими процессами: делением и миграцией нейробластов, созреванием клеток и ростом их отростков, подрастанием
афферентных волокон из таламуса и ассоциативных корковых волокон, организацией синаптических связей и межнейронного взаимодействия. В пренаталь-ном онтогенезе особенно существенны процессы деления нейробластов и их миграция. Те нейробласты, которые первыми образовались и мигрировали, в дальнейшем формируют глубокие слои коры, а те, которые мигрировали последними, образуют более наружные слои. Созревание нейронов выражается в развитии и ветвлении отростков, росте тела нейрона и его ядра, миелинизации аксонов и образовании синапсов. В постнатальном онтогенезе формируются межнейронные связи и созревают синапсы. Раньше выявляются синапсы с круглыми везикулами, а позже — с овальными, что, вероятно, связано с разными сроками становления возбуждающих и тормозных синапсов. Количество синапсов существенно зависит от степени зрелости данной области коры, а созревание разных областей неокортекса идет неравномерно. Созревание аксодендритных синапсов проявляется появлением шипиков. Увеличение числа шипиков на дендритах в онтогенезе зависит от уровня функциональной нагрузки и связано с процессами обучения и накопления индивидуального опыта.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1166 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|