АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Поверхностный заряд эпителиальной клетки

Благодаря химическому составу плазматической мембраны поверхность эпителиальной клетки обладает фиксированным отрицательным за­рядом. С отрицательно заряженными группами по­верхности взаимодействуют катионы (мобильные катионы), и таким образом поддерживается элект­ронейтральность. На поверхности мембраны, об­ращенной в просвет кишечника, к таким катионам относится Н⁺, поэтому рН на границе между апи­кальной поверхностью энтероцита и просветом ки­шечника ниже, чем в самом просвете (эффективная зона рН). Благодаря наличию этой зоны ионизиро­ванные основания (например, лекарственные препа­раты) накапливаются на поверхности эпителия, об­ращенной в просвет кишечника, что облегчает их всасывание.

Избирательная проницаемость плотных контактов для ионов. Экспериментальные данные убедительно свидетельствуют о том, что катионы проходят через межклеточное пространство в эпителии легче, чем анионы, а это означает, что плотные контакты также несут фиксированный отрицательный заряд (рис. 11). Таким образом, эпителий ведет себя подобно катиончувствительной мембране, и проницаемость межклеточного пространства зави­сит не только от размера молекул, но и от их заряда. Так, например, при разной концентрации растворов NaCl на двух сторонах эпителия ионы Na⁺ будут диффундировать в сторону меньшей его концентрации активнее, чем ионы С1~. Благодаря такой избирательной проницаемости плотных кон­тактов, обеспечивающей более легкую диффузию ионов Na⁺, создается трансэпителиальная разность потенциалов (диффузионный потенциал, рис. 11). Разность потенциалов, обусловленная диффузией иона в направлении более низкой концентрации, описывается уравнением Нернста. Однако потенциал, измеряемый в действительности, бывает меньше рассчитанного по уравнению, а это означает, что плотные контакты должны быть хотя бы частично проницаемы для ионов С1^- .

Рис. 11. Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасывания

Относитель­ную величину пассивной проницаемости двух ионов можно рассчитать по уравнению Голдмана. Согласно этому расчету, пассивная проницаемость для ионов натрия в ободочной кишке в 7 раз, а в эпителии желчного пузыря в 3 раза больше, чем для ионов хлора.

Другой вид транспорта, зависящий от избира­тельной проницаемости плотных контактов, – это следование за растворителем, или объемный транс­порт (поток). Данный вид транспорта обусловлен тем, что при перемещении в межклеточном прост­ранстве (конвекция) вода увлекает за собой раство­ренные в ней вещества. При этом вследствие изби­рательной проницаемости плотных контактов ка­тионов переносится больше, чем анионов, т.е. по­тенциал потока также способствует образованию трансэпителиального потенциала. Диффузионный потенциал и потенциал потока возникают за счет пассивных процессов. Величина, а также положи­тельное или отрицательное значение этих потен­циалов зависят от осмотического и гидростатиче­ского градиентов и трансэпителиальных градиентов концентрации электролитов. Поскольку направле­ния этих градиентов варьируют, величина потен­циалов также колеблется.

Трансэпителиальная разность потенциалов. Путем регистрации потенциалов на обеих сторонах эпи­телия тонкого и толстого кишечника можно пока­зать, что трансэпителиальная разность потенциалов существует даже в том случае, если диффузионные и осмотические силы исключены. Возникновение этого потенциала связано с процессом активного энергозависимого транспорта, поэтому он назы­вается транспортным потенциалом (рис. 11). Вданном случае эпителий работает подобно батарее, заряд которой поддерживается в основном за счет активного транспорта натрия в направлении от сли­зистой поверхности к серозной. При таком направ­лении транспорта натрия серозная поверхность эпи­телия приобретает положительный заряд по отно­шению к слизистой поверхности. Трансэпителиаль­ная разность потенциалов увеличивается в ораль­но-анальном направлении, и в двенадцатиперстной кишке равна 3 мВ, а в сигмовидной и прямой-40 мВ.

Транспорт натрия, необходимый для создания трансэпителиальной разности потенциалов, можно изучать, замыкая электрическую цепь через эпите­лий путем приложения электрического напряже­ния (рис. 7). По закону Ома электрическое со­противление эпителия может быть рассчитано, исходя из спонтанной трансэпителиальной разности потенциалов и силы тока в цепи. Электрическое сопротивление эпителия кишечника повышается в направлении от проксимального отдела к дистальному. В тощей кишке оно составляет 25, а в толстой 100-200 Ом/см². Сама эпителиальная клетка обла­дает очень большим сопротивлением, и проведен­ные недавно опыты показали, что сопротивление эпителия целиком определяется межклеточным шунтом, а именно плотностью плотных контактов. Иными словами, электрическое сопротивление эпителия обратно пропорционально размеру пор плотных контактов (рис. 12). В тонком кишеч­нике пассивная проницаемость эпителия относи­тельно высока, а его электрическое сопротивление соответственно мало, благодаря чему он обладает значительной проницаемостью. Эпителий толстого кишечника, напротив, является относительно плот­ным, поэтому его электрическое сопротивление до­вольно значительно. Таким образом, поглощение натрия в большой степени зависит от сопротивле­ния плотных контактов.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 958 | Нарушение авторских прав