АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Образование желчи

Функциональная анатомия. Клетки печени (гепатоциты) образуют пластинки толщиной в одну клетку, разделенные узкими щелями (пространство Диссе), представляющими собой заполненные кровью синусоиды, эквивалентные капиллярам. В стенках синусоидов имеются поры, через которые могут проходить такие крупные макромолекулы, как альбумин и липопротеины. По мельчайшим канальцам - желчным капиллярам, ограниченным плазматическими мембранами двух соседних гепатоцитов, желчь собирается в более крупные каналь­цы Геринга, стенки которых, как и более крупных по размеру междолъковых канальцев и желчных про­токов, образованы кубическими секреторными клетками. Мелкие канальцы внутри долек печени и между ними сливаются в более крупные, образуя печеночный проток. От этого протока отходит пузырный проток к желчному пузырю. После слияния печеночный и пузырный протоки образуют общий желчный проток, откры­вающийся в двенадцатиперстную кишку на вершине фатерова сосочка. (рис. 1).

Функции желчи. Желчь выполняет множество важных функций. Вместе с ней выводятся конечные продукты обмена, например билирубин, а также лекарственные препараты и токсины. Выделение с желчью холестерола играет важную роль в регуля­ции его баланса. Желчные кислоты необходимы для эмульгирования и всасывания жиров. Кроме того, желчь содержит воду, минеральные соли и слизь. В сутки выделяется около 600 мл желчи, и 2/3 этого количества поступает из канальцев, а 1/3-из более крупных протоков.

Канальцевая желчь образуется приблизительно в равных количествах при участии двух разных механизмов-зависимого от желчных кислот и не­зависимого от них (рис. 27).

Секреция, зависимая от желчных кислот. Уста­новлена тесная взаимосвязь между скоростью вы­деления желчи и секрецией желчных кислот. В канальцевой желчи концентрация желчных кислот в 100 раз выше, чем в портальной крови, поэтому считают, что они выделяются путем активного транспорта с участием переносчика. Вслед за желч­ными кислотами по осмотическому градиенту в канальцы устремляется вода, поэтому желчь изотонична крови.

Существует два источника желчных кислот. Во-первых, они синтезируются в самих гепатоцитах de novo из холестерола при участии 7-гидроксилазы. Данный фермент играет ключевую роль и по меха­низму обратной связи контролирует скорость син­теза желчных кислот. Во-вторых, гепатоциты спо­собны активно поглощать желчные кислоты из пор­тальной крови и выделять их в канальцы (см.рис. 29). Эта экстракция очень эффективна; при однократном прохождении крови через печень из нее извлекается 80% желчных кислот. Поэтому концентрация желчных кислот в периферической крови намного ниже, чем в воротной системе. По­скольку желчные кислоты извлекаются из крови в 6 раз быстрее, чем поступают в канальцы, именно последний процесс лимитирует скорость секреции желчных кислот.

Рис.27 Механизмы секреции желчи. Секреция, за­висимая от желчных кислот, - вверху справа. Желчные кислоты, поглощаемые клетками печени из портальной крови или синтезированные в них заново, активно транспортируются в канальцы. Секреция, независимая от желчных кислот, - вверху слева. Электролиты секретируются за счет активной секреции ионов Na ⁺. Моди­фикация первичной желчи (внизу): ионы Na⁺, Сl^- и HCO₃ активно секретируются в желчные протоки, а вслед за ними под действием осмотического давления выходит вода

Секреция, независимая от желчных кислот. В этом процессе участвуют ионы Na ⁺, C1^-, НСО₃^- и вода. Движущей силой служит активный транс­порт Na ⁺, возможно вместе с бикарбонатом. Секре­цию, независимую от желчных кислот, стимулирует, в частности, секретин.

Помимо желчных кислот в канальцы активно секретируются билирубин, холестерол и фосфолипиды (преимущественно лецитин) (рис. 27). Не­растворимый в воде («непрямой») билирубин, боль­шая часть которого образуется из гемоглобина состарившихся эритроцитов, поступает в гепатоци­ты в виде коллоидного агрегата, связанного с альбумином. Суточное образование билирубина составляет около 4 г/кг массы тела, или 200-300 мг/сут. В гепатоцитах 80% билирубина конъюгировано с глюкуроновой кислотой и небольшое его количест­во - с серной кислотой. В такой конъюгированной форме билирубин выделяется с желчью («прямой» билирубин). В основном тем же путем выводятся лекарственные препараты и токсины.

Модификация желчи в желчных протоках

(рис. 29.27). В протоках, куда открываются каналь­цы, первичная желчь подвергается модификации. Этот процесс напоминает процесс модификации клубочкового фильтрата в почечных канальцах (с. 785), и сходным образом для него рассчитывает­ся клиренс, только в случае желчи в качестве инерт­ного вещества используют вместо инулина эритри-тол или маннитол, которые секретируются в каналь­цы, но не реабсорбируются. Подобные исследования показали, что около 180 мл желчи, или 1/3 ее обще­го количества, выделяется в протоки при активной секреции НСОз ■ Этот процесс стимулируется сек­ретином.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 845 | Нарушение авторских прав