АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Переваривание и всасывание углеводов

Взападных странах Европы суточный рацион человека включает 250-280 г углеводов; по калорийности это их количество эквивалентно 4,3-13,7 кДж/г. Боль­шая часть (около 60%) углеводов в пище пред­ставлена растительным крахмалом - полисахари­дом с мол. массой 100000 1000000. Около 30% углеводов пищи составляет сахароза, получаемая из сахарного тростника или сахарной свеклы и ис­пользуемая в виде сахара. Примерно 10% углеводов пищи составляет лактоза. Помимо этих двух ди-сахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов - глюкозы и фруктозы, а также крах­мал животного происхождения -гликоген.

Крахмал состоит из цепей полимеризованной глюко­зы. Амилоза (около 20% в составе крахмала) представляет собой неразветвленные цепи, в которых первый углерод­ный атом каждой молекулы глюкозы связан с 4-м углерод­ным атомом следующего остатка глюкозы (а-1,4-глико-зидная связь). В амилопектине (приблизительно 80% в составе крахмала) через каждые 25 остатков глюкозы от главной цепи отходит боковая цепь, так что 6-й углерод­ный атом молекулы глюкозы главной цепи связан с пер­вым углеродным атомом глюкозы в боковой цепи также а-1,4-гликозидной связью. Гликоген имеет сходное строе­ние, но в нем боковые цепи отходят от каждого двенад­цатого остатка глюкозы.

Ферментативный гидролиз. Присутствующая в составе слюны и панкреатического сока «-амилаза расщепляет α-1,4-гликозидные связи в молекуле крахмала, но не действует на р-1,4-гликозидные связи, например, в молекуле целлюлозы. Конечные продукты гидролиза под действием α-амилазы - мальтоза, мальтотриоза, а в случае разветвленных амилопектинов-декстраны. Оптимум рН для а-амилазы-7,1. Амилаза слюны расщепляет до 50% крахмала в составе пищи, если та достаточно долго пережевывается и наслаивается затем на дне же­лудка таким образом, что фермент не может инактивироваться под действием соляной кислоты. Чрезвычайно быстрый гидролиз крахмала происхо­дит в двенадцатиперстной кишке под действием больших количеств амилазы, секретируемой под­желудочной железой. Небольшая часть панкреати­ческой амилазы действует, будучи связанной с поверхностью слизистой оболочки, но физиологи­ческое значение этого мембранного переваривания относительно невелико, поскольку в просвете ки­шечника содержится в 10 раз больше амилазы.

Углеводы могут всасываться в кишечнике толь­ко в виде моносахаридов, поэтому продукты, обра­зовавшиеся под действием амилазы, должны под­вергаться дальнейшему гидролитическому расщеп­лению. Это расщепление происходит в мембранах щеточной каемки под действием олигосахаридаз - группы активных гидролитических ферментов, лока­лизованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника. Концентрация олигосахаридаз наиболее высока в тощей кишке и значительно ниже-в двенадцатиперстной. α-1,6-связи в амило­пектине и гликогене расщепляются α-1,6-гликозидазой, также локализованной в щеточной каемке. После приема больших количеств олигосахаридов в течение 2-5 дней происходит адаптация путем повышения концентрации ферментов. Активность мембраносвязанных ферментов чрезвычайно высо­ка, поэтому лимитирующим звеном в усвоении углеводов является не их расщепление, а всасывание моносахаридов. Исключение составляет лактоза, гидролиз которой происходит медленнее, чем вса­сывание конечного продукта. Кроме того, довольно широко распространено врожденное нарушение гидролитического расщепления лактозы, которое проявляется в виде диареи, связанной с осмоти­ческим действием невсосавшейся лактозы.

Всасывание моносахаридов. Конечными продук­тами расщепления углеводов являются глюкоза, галактоза и фруктоза (рис. 36). Альдогексозы глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом Na⁺, а всасывание фруктозы носит пассивный характер и происходит путем облегченной диффузии. Глюко­за и галактоза также могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника, какая обычно создается при употреблении богатой углеводами пищи. Всасывание гексоз происходит относительно быстро, хотя и медленнее, чем гидролитическое расщепление углеводов. В отличие от крахмала конечные продукты его расщепления обладают осмотической активностью, но за счет их быст­рого всасывания не происходит образования гипер­тонического раствора. Последовательность ста­дий гидролитического расщепления углеводов и всасывания продуктов расщепления приведена на рис. 36.

Рис. 36 Переваривание и всасывание углеводов. Ферментативный гидролиз ди- и олигосахаридов в ще­точной каемке. Конечные продукты гидролитического расщепления углеводов панкреатическими ферментами и дисахариды, поступающие с пищей, расщепляются до моносахаридов в мембранах клеток щеточной каемки. Мономерными компонентами трех углеводов в центре рисунка служат только молекулы глюкозы

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 786 | Нарушение авторских прав