АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Образование бикарбоната в клетках слизистой

Помимо кислоты слизистая желудка выделяет ще­лочной секрет, образующийся в локализованных на ее поверхности и в железах слизистых клетках. Этот процесс включает активную секрецию бикарбоната, причем транспорт его электронейтрален и происхо­дит, по-видимому, путем обмена ионов бикарбона­та на ионы Сl^-. В секреторной фазе образование Н ⁺ в париетальных клетках во много раз превышает выделение бикарбоната клетками слизистой, по­этому секрецию последнего трудно обнаружить - HCO₃^- нейтрализуется эквимолярными количества­ми Н⁺ с образованием СО₂ и Н₂О. Чтобы обнару­жить секрецию HCO₃^-, необходимо специально блокировать выделение Н⁺. С этой целью можно использовать антагонисты рецепторов гистамина (блокаторы Н₂-рецептора), поскольку гистамин стимулирует секрецию Н ⁺.

Вместе с желудочной слизью бикарбонат защи­щает слизистую от повреждающего действия желу­дочного сока. За счет секреции НСl желудочными железами значение рН в просвете ямок и полости желудка намного ниже, чем на поверхности вы­стилающих их слизистых и цилиндрических клеток. Выделяемый этими клетками HCO₃^- задерживается в прилежащем неперемешивающемся слое жидкости или слизи, что обеспечивает поддержание разности рН, который в просвете желудка равен приблизи­тельно 2,0, а на поверхности клеток - около 7,0. На поверхность слизистых клеток желез поступают так­же дополнительные количества ионов HCO₃^-, обра­зованные в обкладочных клетках в фазе активной секреции (рис. 21). Последние выделяют ионы HCO₃^- в кровь, из которой те поступают на поверх­ность слизистой через образуемые капиллярами пет­ли, перпендикулярные просвету желудка. Через ка­пилляры кроме того удаляется НС1, диффунди­рующая в них из просвета желудка. Кровоток в этих капиллярах регулируется простагландином Е₂. Таким образом, простагландин Е₂ наряду с би­карбонатом и неперемешивающимся слоем играет важную роль в защите слизистой желудка.

Состав желудочного сока. Содержание в желу­дочном соке электролитов зависит от скорости секреции. Слизистые клетки постоянно секретиру-ют Na ⁺, K ⁺, Сl^- и HCO₃^-, а обкладочные клетки при стимуляции выделяют Н ⁺,К⁺и С1~.С повышением скорости секреции доля выделений обкладочных клеток в общем секрете увеличивается; при этом в нем снижается содержание Na⁺ и полностью исчезает HCO₃^- (рис. 22).

Важный компонент желудочного сока - слизь. Она покрывает всю внутреннюю поверхность же­лудка, образуя слой толщиной около 0,6 мм, кото­рый обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения. Слизи­стый слой сохраняется постоянно и при механи­ческом его удалении или пептическом переварива­нии образуется вновь. Основным компонентом сли­зи служит гликопротеин смол. массой 2 млн. Это полимер, состоящий из белковой основы и много­численных углеводных боковых цепей. Состав его концевой углеводной последовательности обнару­живает индивидуальные генетически детерминиро­ванные различия, коррелирующие с иммунологи­ческими группами крови системы АВО.

Другой важный компонент желудочного сока - пепсиноген, представляющий собой смесь предшест­венников протеаз. Под действием кислоты пепсиноген превращается в активный протеолитический фермент пепсин, причем, начавшись, это превраще ние идет далее по принципу автокатализа. С по­мощью электрофореза обнаружено по меньшей мере 8 протеолитических ферментов. Пять быстро мигрирующих пепсиногенов, составляющих группу I, обнаруживаются только в области главных и обкладочных клеток. Остальные пепсиногены, со­ставляющие группу II, распределены по всему желудку и, кроме того, присутствуют в бруннеровых железах тонкого кишечника. Пепсин, образующийся из пепсиногена любой группы, действует только в кислой среде; оптимальный диапазон рН для его активности-1,8-3,5. В щелочной среде пепсин необ­ратимо денатурирует. Секреция пепсиногенов ре­гулируется так же, как секреция НСl.

Рис. 22. Состав электролитов желудочного сока ка функция скорости секреции. В состоянии покоя преоб ладает секреция слизистых клеток, расположенных н поверхности и в желудочных ямках. По мере увеличени скорости секреции концентрация ионов Н+ повышаете» а ионов Na+ уменьшается

Третий компонент желудочного сока, называ­емый внутренним фактором, -это гликопротеин с мол. массой 42000, секретируемый обкладочными клетками. Внутренний фактор и еще один белок, связывающий витамин В₁₂ (R-белок, от англ. rapid -быстрый, названный так в связи с высокой подвиж­ностью при электрофорезе), необходимы для всасы­вания витамина В₁₂- В кислом желудочном соке витамин В₁₂ связывается с R-белком, но в верхнем отделе тонкого кишечника под действием ферментов панкреатического сока этот комплекс расщепляется и высвобождающийся витамин В₁₂ взаимодействует с внутренним фак­тором, образуя новый комплекс, устойчивый к протеолизу и не всасывающийся в верхнем отделе тонкого кишечника. Этот комплекс взаимодейст­вует со специфическими рецепторами в тощей кишке, после чего витамин В₁₂ всасывается в кровь воротной вены. Часть поглощенного витамина В₁₂ депонируется в печени, а остаток в виде комплекса с белком транскобаламином II циркулирует с кровью.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 774 | Нарушение авторских прав