АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Всасывание в тонком кишечнике

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31. за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м². Функциональную единицу образую! ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.

Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой обо­лочки за счет особенностей морфологии

Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чрев­ной артерией, а концевой отдел подвздошной киш­ки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находя­щиеся внутри ворсинки

Всасывание воды. В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

Движение воды через слизистую всегда сопря­жено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно прони­цаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный пара­метр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе даль­нейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.

Всасывание Na⁺ (рис. 35). Одна из чрезвычай­но важных функций тонкого кишечника - это транс­порт ионов Na ⁺. Именно за счет ионов Na⁺ создаются в основном электрический и осмоти­ческий градиенты; кроме того, ионы Na⁺ участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасы­вание Na⁺ в кишечнике происходит очень эффек­тивно: из 200-300 ммоль Na ⁺, ежедневно посту­пающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na⁺ с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na⁺ всасывается в тонком кишечнике.

Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндоген­ными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл

Всасывание ионов Na⁺ в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na⁺-Н⁺) - обмена и конвекции

(следование за растворителем).

Рис.34 Содержание воды в тонком кишечнике как функция осмолярности пищи. После приема гипотони­ческой пищи вода быстро всасывается из просвета ки­шечника, а после приема гипертонической пищи вода выходит в просвет кишечника для восстановления осмо­тического равновесия

При электрогенном транспорте ионы Na⁺ пере­носятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натрие­вого насоса, получающего энергию за счет гидро­лиза АТФ под действием (Nа⁺-К⁺) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na ⁺ в кишечнике. Перенос Na⁺ в данном случае происходит против концентрационного гра­диента (концентрация Na⁺ в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен — 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обус­ловлен тем, что на каждые три иона Na ⁺, выводи­мых из клетки, в нее поступают только два иона К ⁺. Наличие этих двух градиентов способствует поступ­лению Na⁺ в клетку из просвета кишечника. Актив­ность (Nа⁺-К⁺) - АТФазы, а следовательно, и актив­ный транспорт Na⁺ могут быть подавлены с по­мощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значи­тельной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na⁺ может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na ⁺ в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», по­этому поглощение ионов Na⁺ в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.

Сходная ситуация имеет место и при сопряжен­ном транспорте ионов Na⁺ (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в под­вздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na⁺ общими переносчи­ками. Активный транспорт Na⁺ через базолатеральную область мембраны косвен­ным путем обеспечивает энергией процесс всасыва­ния органических веществ.

При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na⁺ и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).

Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.

1. Электрогенное поглощение ионов Na⁺ против электро­химического градиента.

2. Сопряженный электрогенный транспорт Na⁺ (сопряженный с переносом органи­ческих веществ общим переносчиком).

3. Нейтральный сопряженный транспорт Na⁺-CI^-.

4. Нейтральное по­глощение Na⁺-Cl- путем двойного обмена на ионы Н ⁺ и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов пе­реноса служит (Na⁺-К⁺) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны

Повышение концентрации ионов Са^{2 +} или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1^_, то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта осно­вано на предположении о двойном обмене, при ко­тором ионы Na⁺ обмениваются на ионы Н⁺, а ионы Сl^- на ионы HCO₃^- (рис.35/4); при этом ионы Н⁺ и HCOJ образуются из Н₂О и СО₂. Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na⁺ через базолатеральную область мем­браны.

Исключительно важную роль во всасывании ионов Na⁺ в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na⁺ поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной кон­центрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na⁺ и переносятся через меж­клеточное пространство.

Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na ⁺ всасываются преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К⁺ в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.

Ионы С1^_ всасываются частично вместе с иона­ми Na⁺ (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, по­скольку по отношению к просвету кишечника сероз­ная поверхность заряжена положительно. Сущест­вует интересная модель, объясняющая происхожде­ние некоторых видов диареи активной электроген­ной секрецией ионов СР.

В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО₃^-, посту­пающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО₂ под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р_СО2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО₂ в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направ­ление двойного обмена противоположно тому, ко­торое показано на рис. 35/4,- СО₂ переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO₃^- вы­ходят в плазму, т.е. всасываются.

Ежедневно с молоком и молочными продуктами человек потребляет около 1 г кальция. В кислой среде желудка соли кальция диссоциируют и раст­воряются; около 40% ионов Са²⁺ всасывается в тонком кишечнике, главным образом в верхнем его отделе. При низких концентрациях Са²⁺ всасывание происходит путем активного транспорта, а при высоких концентрациях включается и механизм пас­сивного транспорта. Как вход ионов Са²⁺ в клетку, так и их выход из нее - это активные процессы; в переносе участвует специфический Са²⁺- связываю­щий белок в щеточной каемке, и транспорт осущест­вляется через базолатеральную область мембраны энтероцита при участии насоса, активируемого Са^{2 +} -АТФазой. В регуляции всасывания ионов Са²⁺ участвуют паратгормон и (витамин О)-гормон (1,25-дигидроксикальциферол).

Баланс железа в организме целиком зависит от его всасывания в кишечнике, так как специального механизма регуляции его выведения не существует. Из 10-20 мг железа, ежедневно поступающих с пищей, всасывается только 10%. При дефиците железа его поглощение увеличивается в два и более раз. В составе гемоглобина железо поглощается легче, чем в составе растительных остатков, по­скольку в последнем случае оно нередко присут­ствует в виде нерастворимых соединений. Всасыва­ние железа происходит в основном в верхнем отделе тонкого кишечника, при этом оно поглощается как в двухвалентной, так и (несколько медленнее) в трехвалентной форме. Поглощение и высвобожде­ние энтероцитами железа, как и Са^{2 +},-это процессы активного транспорта. Выход Са²⁺ из энтероцитов происходит более медленно, и именно данный про­цесс является лимитирующей стадией процесса поглощения железа. В сыворотке крови железо связано с транспортным белком трансферрином и в таком виде доставляется к месту его действия. Избыток железа связывается в энтероцитах с ферритином и при слущивании состарившихся клеток поступает вместе с ними в просвет кишечника и выводится.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1146 | Нарушение авторских прав