АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Печеночная и пузырная желчь

Состав печеночной желчи (табл. 29.3). Желчь, выделяемая печенью со скоростью 0,4 мл/мин, имеет золотистый цвет, что объясняется присут­ствием в ней билирубина. Концентрация электро­литов в этой желчи такая же, как в плазме, за исключением того, что она содержит в два раза больше НСОз и несколько меньше С1~. В то же время по составу органических веществ желчь силь­но отличается от плазмы, так как в желчи они представлены почти исключительно желчными кислотами, холестеролом и фосфолипидами.

Таблица 3.

Состав печеночной и пузырной желчи

Желчные кислоты образуются в печени из холестерола в результате его гидроксилирования и при­соединения карбоксильной группы. Образующиеся в печени кислоты - это первичные желчные кислоты; к ним относятся хенодезоксихолевая (диоксиформа) и холевая (триоксиформа) кислоты. В печени они находятся не в свободной форме, а в виде конъюгатов с глицином и таурином, причем конъюгатов с глицином образуется в три раза больше, посколь­ку количество таурина ограничено. Конъюгированные желчные кислоты лучше растворимы в воде, чем неконъюгированные, и обладают большей способностью к диссоциации и образованию желч­ных солей с катионами, главным образом с ионами Na ⁺. В кислой среде (рН 4,0) соли желчных кислот нерастворимы и выпадают в осадок, но при физио­логических значениях рН (в тонком кишечнике) они хорошо растворимы.

В дистальном отделе подвздошной кишки и в толстой кишке часть солей первичных желчных кислот подвергается дегидроксилированию под дей­ствием анаэробных бактерий и превращается во вторичные желчные кислоты - литохолевую (монооксиформа) и дезоксихолевую (диоксиформа). Хенодезоксихолевая, холевая и дезоксихолевая кислоты присутствуют в соотношении 2:2:1. Литохолевая кислота присутствует лишь в некоторых фракциях, поскольку большая ее часть экскретируется.

Эмульгирующее действие желчных кислот на жиры основано главным образом на их способности образовывать мицеллы. Молекулы желчных кислот имеют такую трехмерную структуру, при которой гидрофильные карбоксильные и гидроксильные группы находятся на одной стороне молекулы, а гидрофобная часть молекулы (стероидное ядро, метильные группы) - на противоположной, за счет чего молекулы желчных кислот обладают и гидро­фильными, и липофильными свойствами. Благодаря такому строению молекулы желчных кислот дейст­вуют как детергенты: на границе раздела липидной и водной фаз они образуют почти мономолекуляр­ную пленку, в которой гидрофильные группы обра­щены к водной, а липофильные - к липидной фазе. В водной фазе желчные кислоты образуют упорядо­ченные агрегаты- мицеллы при условии, что их концентрация достигает определенного уровня, на­зываемого критической концентрацией мицеллообразования (1-2 ммоль/л). Внутренняя, липофильная область мицеллы может содержать липиды, напри­мер холестерол и фосфолипиды; такие мицеллы называют смешанными (рис. 28). Сам по себе холестерол нерастворим в воде, но в составе мицелл может находиться в растворе. Если его концентра­ция превышает емкость мицелл, он образует кри­сталлический осадок; этот процесс лежит в осно­ве образования холестероловых желчных камней.

Состав пузырной желчи (табл. 3). Емкость желчного пузыря составляет всего 50-60 мл. Печень секретирует желчь со скоростью 600 мл/сут, и половина этого количества перед поступлением в тонкий кишечник проходит через желчный пузырь. Разница между объемом желчи, поступающей в желчный пузырь, и его емкостью компенсируется высокоэффективной реабсорбцией воды в желчном пузыре. В течение нескольких часов из желчи может реабсорбироваться 90% воды.

Рис. 28. Строение смешанной мицеллы. Сердцеви­на мицеллы, состоящая из холестерола, лецитина, жир­ных кислот и моноглицеридов, покрыта снаружи желч­ными кислотами, гидрофильные группы которых нахо­дятся на поверхности мицеллы

При этом органические вещества остаются в желчном пузыре и их концентрация в желчи повышается. Движущей силой реабсорбции служит активный транспорт ионов Na⁺ при участии «насоса», встроенного в базальную и латеральную мембраны клеток и активируемого (Nа ⁺ -К⁺) - АТФазой. Вслед за ионами Na⁺ перемещаются ионы С1^- и HCO₃^-, диффундирующие в направлении электрического градиента или транспортируемые переносчиками. В результате реабсорбции HCO₃^- рН пузырной желчи уменьшается до 6,5 против 8,2 в печеночной желчи. Вследствие создания в межклеточном про­странстве эпителия желчного пузыря высокой кон­центрации ионов Na⁺ возникает осмотический градиент, приводящий к накачиванию воды, кото­рая оттекает затем в капилляры.

Моторика желчного пузыря. В состоянии нато­щак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пищи выделяется в результате сокра­щений желчного пузыря. Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря слу­жит холецистокинин, секретируемый слизистой обо­лочкой двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее химуса, содержащего жиры. До некоторой степени сокращения желчного пузыря стимулируют­ся также блуждающим нервом и парасимпатолитиками. Они начинаются уже через 2 мин после того, как жирная пища соприкасается со слизистой кишеч­ника, и через 15-90 мин пузырь полностью опорож­няется. Моторика желчного пузыря включает два процесса. Вначале развивается тоническое сокраще­ние, вследствие чего уменьшается диаметр желчного пузыря, а затем на этот эффект накладываются периодические сокращения, частота которых состав­ляет 2-6/мин. В результате этих двух процессов создается давление 25-30 мм рт. ст.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1494 | Нарушение авторских прав