Переваривание и всасывание
Во время продвижения по толстому кишечнику жидкий химус превращается в плотные каловые массы в результате деятельности бактерий и всасывания воды.
Всасывание электролитов и воды. За день в слепую кишку вместе с химусом поступает 1-1,5 л жидкости. Около 90% этого объема всасывается в толстом кишечнике и только около 100 мл выделяется с калом (рис. 33). При постепенном поступлении жидкости может всосаться значительно больше воды (до 5 л), и только после превышения этого объема (например, в результате секреторных процессов в тонком кишечнике) наблюдается «диарея переполнения».
Электролиты и вода всасываются в толстой кишке чрезвычайно эффективно даже против очень высокого осмотического градиента. Это объясняется относительной плотностью эпителия толстого кишечника. Размер пор плотных контактов в эпителии толстого кишечника составляет 0,23 нм. Из-за высокого сопротивления мембраны вода поступает в межклеточное пространство довольно медленно. Плотные контакты препятствуют обратному движению воды в просвет кишечника, поэтому в толстом кишечнике поглощение ионов Na+ может продолжаться даже тогда, когда содержимое кишечника становится гипотоническим, до концентрации Na+ 30 мМ. Плотность эпителия сочетается в толстом кишечнике с высокой разностью потенциалов, создаваемой электрогенным транспортом Na +; у человека разность потенциалов составляет 30-40 мВ в толстой кишке и только 2-4 мВ в тощей кишке.
Вдоль самого толстого кишечника существует градиент «плотности» эпителия. В слепой кишке эпителий наименее плотный и всасывает воду из жидкого химуса быстрее и в большем объеме, а в прямой кишке эпителий имеет наибольшую плотность и может всасывать ионы Na+ даже из относительно плотного по консистенции содержимого кишечника, вследствие чего каловые массы гипотоничны по отношению к плазме.
Ионы Na+ поступают в клетки путем простой диффузии за счет большого градиента концентраций (130 ммоль/л) и разности потенциалов (—30 мВ) (рис.39). Выведение Na+ из клеток осуществляется в базолатеральной области клеточной мембраны насосом, активируемым (Nа + -К +)-АТФазой.
Ионы К+ выходят по электрохимическому градиенту из межклеточного пространства в просвет кишечника через относительно проницаемые для них плотные контакты. Несмотря на высокую концентрацию ионов К+ в клетке (около 80 мМ), лишь небольшая их часть диффундирует в просвет кишечника непосредственно через клеточную мембрану. Различие в механизмах транспорта ионов Na+ иК+ отражается на их соотношении в каловых массах. Ежедневно в толстый кишечник поступает 5-10 ммоль К+, а выводится с каловыми массами 10-15 ммоль, при этом концентрация в последних К+ составляет примерно 90 ммоль/л.
Рис.39 Транспорт ионов в слизистой толстого кишечника. Вверху: активное поглощение Na+ (стимулируется альдостероном) и пассивная диффузия К+ в противоположном направлении. Внизу: обмен ионов HCO3- и Сl-)
С другой стороны, в слепую кишку поступает 150 ммоль Na +, и его концентрация здесь составляет 130 ммоль/л, а экскретируется только 2-4 ммоль ионов Na +, и концентрация их в каловых массах составляет лишь 40 ммоль/л.
Поглощение Na+ и выделение К+ возрастают под действием минералокортикоидов, когда концентрация последних в плазме повышается в физиологических пределах (как это имеет место при потере натрия), и глюкокорти-коидов, вводимых в фармакологических количествах при лечении хронических воспалительных процессов. Эти гормоны стимулируют (Ыа + -К+)-АТРазу, а альдостерон, кроме того, повышает проницаемость апикальной области клеточной мембраны для Na +.
Хлорид и бикарбонат также активно всасываются в толстом кишечнике. Ежедневно в толстый кишечник поступает около 60 ммоль ионов Сl-, и его концентрация здесь составляет около 60 мМ, но с калом выводится только около 2 ммоль ионов Сl-, а концентрация их в кале не превышает 15 мМ. Низкая конечная концентрация ионов Сl- позволяет предположить, что существует их активный транспорт против высокого химического градиента. Поглощение Сl- сопряжено с выделением HCO3- в обменной системе (рис. 39). Благодаря накоплению ионов HCO3- в просвете кишечника каловые массы имеют слабощелочную реакцию.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 574 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 |
|