АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ОБОЛОЧКИ РТА

1. Волков М.В., Тер-Егиазаров Г.М. Ортопедия и травматология детского возраста. – Мед., 1983.

2. Детская анестезиология и реанимация: Учебник / Под ред. В.А. Михельсона, В.А. Гребенникова. – 2001.

3. Карваял Х.Ф., Паркс Д.Х. Ожоги у детей. – Мед., 1990.

4. Клиническая трансфузиология. Руководство для врачей /Под ред. Привалова В.А., Яйцева С.В. – 1999.

5. Красовская Т.В., Кобзева Т.Н. Диагностика и интенсивная терапия в хирургии новорожденных: Методическое пособие – 2001.

6. Ленюшкин А.И. Руководство по детской поликлинической хирургии – Медицина, 1986.

7. Оперативная хирургия и топографическая анатомия детского возраста: Учебник / Под ред. Ю.Ф. Исакова, Ю.М. Лопухина – 1989.

8. Руководство по травматологии и ортопедии. / Под ред. Ю. Г. Шапошникова. В 3 томах – Переломы костей у детей. В.П. Немсадзе, Т.2.

9. Хирургические болезни у детей: Учебник / Под ред. Ю.Ф. Исакова. – 1998.

Глава 1

СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ РТА

Полость рта представляет собой начальный отдел желудочно-кишечного тракта, где происхо­дят в основном механическая обработка пищи и формирование пищевого комка. Как и все отделы желудочно-кишечного тракта, ротовая полость выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многослойным плоским эпителием.

В составе слизистой оболочки выделяют эпи­телиальную и собственную (соединительноткан­ную) пластинки. Кроме того, в тех участках, где слизистая оболочка подвижна и может собираться в складки, собственная пластинка расположена на подслизистой основе.

Слизистая оболочка полости рта, в отличие от других слизистых оболочек, не имеет мышечной пластинки, отделяющей собственный слой от подслизистой основы.

Слизистая оболочка полости рта удивительно устойчива к действию различных механических, химических и термических факторов при питье, разжевывании пищи и т.п. • Слизистой оболочке полости рта свойственны высокая регенераторная способность, а также относительная устойчивость к внедрению инфекции. Эти свойства слизистой оболочки полости рта тесно связаны с особенно­стями ее строения.

Функции слизистой оболочки рта разнообраз­ны. Защитная функция состоит в том, что эпите­лий слизистой оболочки предохраняет подлежа­щие ткани от влияния вредоносных факторов. В неповрежденном виде эпителий непроницаем для большинства микроорганизмов. Кроме того, эпи-телиоциты, слущивающиеся с поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки, обладают ба­ктерицидными свойствами.

Всасывательная функция осуществляется бла­годаря проницаемости слизистой оболочки для ряда веществ (йод, калий, натрий и др.) и некото­рых лекарственных препаратов.

Сенсорная функция связана с многочислен­ными и разнообразными рецепторами, восприни­мающими тактильные, температурные, болевые и вкусовые раздражения.

Слизистая оболочка полости рта представляет собой мощное рефлексогенное поле, оказываю­щее влияние на деятельность нижерасположен­ных отделов желудочно-кишечного тракта.

Как уже указывалось выше, слизистая оболоч­ка полости рта на всем протяжении покрыта мно­гослойным плоским эпителием. Толщина эпители­ального пласта в разных отделах полости рта колеб­лется от 200 до 500 мкм. Половых различий в стру­ктуре эпителия полости рта не обнаруживается.

Пласт эпителия состоит из нескольких слоев клеток, связанных между собой десмосомами. Са­мый глубокий слой эпителия — базальный слой, представленный цилиндрическими или кубиче­скими клетками, расположенными на базальной мембране. Здесь же обнаруживаются отростчатые клетки Меркеля и Лангерганса. Клетки Меркеля имеют отростчатую форму и фестончатое ядро. Их отростки проникают между клетками эпителия вышерасположенного слоя, соединяясь с ними десмосомами. Предполагают, что эти клетки спо­собны к образованию гормоноподобных веществ. Они участвуют в регуляции регенерации эпите­лия, а также тонуса и проницаемости кровенос­ных сосудов слизистой оболочки.

Клетки Лангерганса также отростчатые, но, в отличие от клеток Меркеля, они не связаны дес­мосомами с эпителиальными клетками. Их ядро крупное, лопастное. Эти клетки захватывают ан­тигены, проникающие в эпителий. Кроме того, клетки Лангерганса продуцируют интерлейкины, активизирующие Т-лимфоциты.

Установлено влияние клеток Лангерганса на пролиферацию и дифференцировку эпителиоци-тов. Содержание этих клеток различно в разных участках слизистой оболочки полости рта. В част­ности, по данным литературы, в эпителии слизи­стой оболочки губы, щеки и мягкого неба содер­жится около 500 клеток на 1 мм² площади пласта эпителия, в эпителии твердого неба и десны — 150—200 клеток на 1 мм².

Кроме того, у женщин этих клеток больше, чем у мужчин. Их содержание увеличивается у курящих.

4 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

Еще одним типом отростчатых клеток, встре­чающихся в эпителии слизистой оболочки полос­ти рта, являются меланоциты. Это пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками эпителия. Их основная функция состо­ит в выработке пигмента меланина. Роль мелано-цитов в эпителии полости рта не выяснена.

За базальными клетками эпителиального пла­ста следует слой шиповатых клеток. Клетки этого слоя имеют полигональную форму. Короткими выростами цитоплазмы, имеющими вид шипиков, они соединяются между собой с помощью десмо-сом. В их цитоплазме содержатся тонофиламенты, соединяющиеся в пучки — тонофибриллы.

Кроме отмеченных выше клеток, в пласте эпителия обнаруживаются лимфоциты, в основ­ном Т-клетки.

По мере приближения к поверхности пласта клетки шиповатого слоя уплощаются, превраща­ясь в слой плоских клеток. В разных участках по­лости рта пласт эпителия имеет различную струк­туру поверхностных слоев. В одном случае он об­разован уплощенными клетками, сохранившими ядра, в другом — это слой ороговевших клеток, ут­ративших ядра и превратившихся в роговые че­шуйки. Они имеют толстую оболочку и заполне­ны кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфный матрикс, состоящий из кератина. Наи­большей толщины роговой слой достигает на сли­зистой оболочке твердого неба, где в его состав входит 15—25 клеточных рядов. В наружных отде­лах рогового слоя десмосомы между чешуйками отличаются довольно высоким содержанием сум­марного катионного белка, а также наличием ак­тивности неспецифической эстеразы и кислой фосфатазы. Это свидетельствует о биологической активности и участии роговых чешуек в защитных реакциях полости рта. Эти защитные реакции ре­ализуются двояким образом: механическим — пу­тем слущивания роговых чешуек вместе с налип­шими микроорганизмами и бактерицидным — катионными белками и гидролитическими фер­ментами. При лейкоплакии в слущивающихся че­шуйках снижается содержание катионного белка и гидролитических ферментов.

Ороговевающий эпителий в некоторых зонах слизистой оболочки полости рта имеет 4 слоя: ба-зальный, шиповатый, зернистый и роговой. Назаль­ный, шиповатый и роговой слои уже описаны выше.

Зернистый слой располагается между слоями шиповатых клеток и роговым слоем. Клетки зерни-

стого слоя крупнее клеток шиповатого. В составе клеток зернистого слоя различают два типа гранул. Первый тип гранул — кератиносомы пластинчатой формы с гидролитическими ферментами и липида-ми, выделяющимся в межклеточное вещество, где они образуют водопроницаемый барьер. Второй тип — кератогиалиновые базофильные крупные гранулы неправильной формы и различного разме­ра. Они содержат филагрин и другие соединения и всегда ассоциированы с образованием кератина. Ядра зернистых клеток пикнотичны. Этот слой клеток сохраняет способность к синтезу белка. С переходом клеток в роговой слой синтез белков ингибируется. Роговой слой представлен ороговев­шими чешуйками без ядра и клеточных элементов. Электронная микроскопия выявляет в роговых че­шуйках этого слоя плотные кератиновые филамен-ты и аморфное вещество. Определяются белки, входящие в состав слоя роговых чешуек эпителия, — инволюкрин и кератолинин. Они входят в состав белкового слоя под плазмолеммой, защищая ее от действия гидролитических ферментов кератино-сом и лизосом. Согласно современным представле­ниям, при ороговении эпителиальных клеток в со­ставе пласта эпителия полости рта идут последова­тельные процессы дифференцировки, связанные с синтезом специфических белков. Маркером диф­ференцировки эпителиоцитов являются цитокера-тины — белки промежуточных филаментов. Они имеют диагностическое значение в определении происхождения эпителиальных опухолей.

Процессы дифференцировки ороговевающего и неороговевающего эпителия в полости протека­ют в сходной последовательности, различия свя­заны в основном с количеством синтезируемых катионных белков, выступающих в роли регулято­ров морфологических процессов. В частности, выяснено их участие в механизме разрушения ядер в поверхностных клетках.

4. Безъядерная роговая чешуйка с плотной зо­ной, прилежащей к плазмолемме, филаментами и кератиновым матриксом.

т

3. Клетки зернистого слоя с большим количе­ством катионных белков, в том числе филагрина, инволюкрина и кератолинина.

т

2. Клетки шиповатого слоя. Цитоплазма менее базофильна, в ней выявляются тонофиламенты.

т

1. Клетки базального слоя, резко базофиль­ные, делящиеся.

Терапевтическая стоматология 5

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ЭТАПОВ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ КЛЕТОК ЭПИТЕЛИЯ НА ПУТИ К ОРОГОВЕНИЮ (ОРТОКЕРАТОЗ)

В настоящее время различают ортокератоз, т.е. ороговение обычного типа, и паракератоз, когда поверхностные клетки, содержащие кератин, со­храняют пикнотически измененные ядра. Участки с проявлением паракератоза имеют более высо­кий митотический индекс, чем с ортокератозом.

Своеобразие эпителия различных зон органов полости рта находит свое отражение и при ис­пользовании гистохимических методов. Неорого-вевающий эпителий полости рта человека спосо­бен к синтезу и накоплению большого количества гликогена (рис. 1-1 А, Б). Как правило, глыбки гликогена располагаются в цитоплазме клеток шиповатого слоя и нередко в поверхностных клет­ках эпителиального пласта. Базальный слой эпи­телия не содержит гликогена (за исключением эм­брионального периода). Больше всего гликогена содержится в эпителии слизистой оболочки губ, щек, мягкого неба, переходных складок и языка. Напротив, в эпителии твердого неба и десны гли­коген в норме отсутствует или выявляется в виде следов. Таким образом, имеется зависимость меж-

ду количеством гликогена и выраженностью про­цесса ороговения. При патологии, когда процесс ороговения ослабевает или отсутствует, содержа­ние гликогена резко возрастает. Необходимо от­метить, что в эпителии полости рта животных гли­коген отсутствует независимо от наличия или от­сутствия ороговения.

Важным компонентом эпителиального пла­ста является базальная мембрана, расположен­ная между эпителием и подлежащей соедини­тельной тканью. Эта пограничная структура име­ет сложное строение. Как показали электронно-микроскопические исследования, она состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной свет­лой пластинки толщиной около 40 нм и темной плотной пластинки толщиной 50—60 нм. Эпите­лиальные клетки прикрепляются к мембране с помощью полудесмосом. В аморфном веществе мембран содержатся сложные белки — глико-протеины и протеогликаны. Гликопротеины фи-бронектин и ламинин играют роль адгезивного материала, обеспечивающего связь полудесмо­сом эпителиоцитов и структур базальной мемб­раны. Протеогликаны обеспечивают упругость базальной мембраны и ее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проница­емость. В состав плотной пластинки входят

Рис. 1-1. Гликоген в эпителии слизистой оболочки щеки. Шик-реакция. А. 1 — многослойный плоский неороговеваю-

щий эпителий слизистой оболочки щеки; а — глыбки гликогена в поверхностных и промежуточных слоях эпителия;

2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — подслизистая основа.

Б. Катионные белки в цитоплазме слущенных поверхностных эпителиальных клеток слизистой оболочки щеки

человека

6 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

коллаген IV типа и энтактин, связывающийся с ламинином. Коллаген VII типа образует в осно­вании мембраны так называемые якорные фиб­риллы, расположенные в виде петель, сквозь ко­торые как бы продеты коллагеновые фибриллы I и III типов подлежащей соединительной ткани, входящие в состав ретикулярной — третьей пла­стинки базальной мембраны (рис. 1-2). В целом структура базальной мембраны эпителия полос­ти рта не отличается от строения базальной мем­браны эпителия кожи.

Помимо механической (обеспечивающей прикрепление эпителиальных клеток), базальная мембрана выполняет трофическую и морфогене-тическую функции.

Как указывалось выше, строение слизистой оболочки различается в различных участках поло­сти рта, что определяется прежде всего функцио­нальными особенностями этих участков. Выделя­ют жевательную (твердое небо и десна), выстила­ющую (щека, губа, дно полости рта, нижняя по­верхность языка, мягкое небо), специализирован­ную (дорсальная поверхность языка) слизистую

Рис. 1-2. Общий план строения базальной мембраны.

1 — светлая пластинка; 2 — темная пластинка; 3 — базаль­ная мембрана; 4 — цитоплазма эпителиоцитов; 5 — полу-десмосомы; 6 — кератиновые тонофиламенты; 7 — якор­ные филаменты; 8 — заякоривающиеся фибриллы

оболочку. Слизистая оболочка жевательного типа имеет ороговевающий эпителий, а слизистая обо­лочка выстилающего типа в норме покрыта нео-роговевающим эпителием. Наконец, специализи­рованная слизистая оболочка языка образует вы­росты — сосочки языка.

Собственная (соединительнотканная) пластин­ка слизистой оболочки полости рта, на которой лежит пласт эпителия, состоит из волокнистой соединительной ткани, которая в поверхностных отделах образует многочисленные выступы или сосочки. Они внедряются в пласт эпителия. Эти соединительнотканные сосочки построены из рыхлой соединительной ткани, в них проходят кровеносные сосуды, питающие эпителий. Соот­ветственно эпителий также образует выросты, заполняющие промежутки между соединитель­нотканными сосочками. Считают, что эти сосоч­ки увеличивают площадь соприкосновения меж­ду эпителием и соединительной тканью и спо­собствуют лучшему обмену веществ между ними. Кроме того, они обеспечивают более прочное прикрепление эпителиального пласта к собст­венной пластинке слизистой оболочки. Высота этих сосочков различна в разных участках слизи­стой оболочки полости рта. Более высокие со­сочки с более частым расположением есть в тех отделах слизистой оболочки, которые испытыва­ют наибольшую механическую нагрузку (десна, твердое небо).

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена клетками и межклеточным вещест­вом с волокнистыми структурами и аморфным веще­ством. Клеточные элементы собственной пластин­ки слизистой оболочки разнообразны: фибробла-сты, макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, лимфоциты, лейкоциты. Фибробласты яв­ляются основными клеточными элементами со­единительной ткани слизистой оболочки. Они раз­личаются по степени зрелости, преобладают моло­дые формы с хорошо развитыми канальцами гра­нулярной эндоплазматической сети и комплексом Гольджи (рис. 1-3). Ядра этих клеток овальные, с крупным ядрышком. Как правило, фибробласты принимают активное участие в образовании меж­клеточного вещества. Более дифференцированные формы этих клеток — фиброциты. Они вытянутые, с короткими широкими отростками и небольшим количеством органелл. Макрофаги — клетки, спо­собные к фагоцитозу. Среди них различают свобод­ные макрофаги или гистиоциты с амебовидным

Терапевтическая стоматология 7

Рис. 1-3. Ультрамикроскопическое строение фибробластов слизистой оболочки полости рта человека. 1 — молодой фибробласт; 2 — зрелый фибробласт; 3 — фиброцит

передвижением и фиксированные неподвижные формы. Форма зависит от их функционального со­стояния. Цитоплазма базофильна, содержит много лизосом, под плазмолеммой обнаружены актино-вые филаменты. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы и иммуноглобулины, гормо­ны, что обусловливает их участие в иммунных ре­акциях. Кроме того, макрофаги поглощают и пере­варивают погибшие клетки, а также разрушающи­еся компоненты межклеточного вещества.

Тучные клетки слизистой оболочки полости рта не отличаются от тучных клеток других участ­ков тела. Это довольно крупные клетки с округ­лым ядром, разнообразной, чаще овальной фор­мы. Обычно они располагаются в участках с рых­лой соединительной тканью, вблизи кровеносных сосудов. Цитоплазма тучных клеток содержит ба-зофильную зернистость, способную к метахрома-зии (изменяет цвет основного красителя). Орга-неллы в тучных клетках развиты слабо. В гранулах содержатся гепарин, гистамин, гиалуроновая кис­лота. Тучные клетки могут выбрасывать гранулы в ответ на действие различных факторов. Полагают, что тучные клетки способствуют регуляции про­ницаемости стенок кровеносных сосудов, а также участвуют в аллергических реакциях.

Плазматические клетки постоянно встречают­ся в разных отделах слизистой оболочки, их осо­бенно много в области дна десневой щели. Они имеют округлую форму, с круглым ядром, содер­жащим крупные глыбки хроматина. В цитоплазме хорошо развиты концентрически расположенные канальцы гранулярной эндоплазматической сети.

Функция плазматических клеток связана с выра­боткой антител. Их содержание увеличивается при инфекционно-аллергических заболеваниях.

Межклеточное вещество соединительной тка­ни слизистой оболочки имеет строение соответ­ствующих структур волокнистой соединительной ткани. В его состав входят волокна и аморфное вещество. Последнее представляет гелеобразную субстанцию, включающую воду, белки, неоргани­ческие ионы, протеогликаны, гликопротеины, фибронектин, ламинин. Это основная среда, ок­ружающая клеточные элементы и волокнистые структуры. Здесь происходят формирование во­локон соединительной ткани, а также сложные метаболические процессы. Количество аморфно­го вещества различно в разных отделах слизистой оболочки. Наиболее богаты им слизистая оболоч­ка губы, щеки. Волокнистые структуры соедини­тельной ткани слизистой оболочки в основном представлены коллагеновыми, ретикулиновыми и эластическими волокнами. Коллагеновые во­локна слизистой оболочки образуют пучки, иду­щие в виде извилистых или скрученных лент. В их состав входит коллаген I типа, присутствующий в волокнах кожи, сухожилий, кости и др. Ретику­лярные волокна представляют собой разновид­ность коллагеновых волокон, состоящих из кол­лагена III типа. Их название определило сетеоб-разное расположение. Эти волокна при импрег­нации солями серебра приобретают вид тонких черных структур. Это же обстоятельство послу­жило поводом к названию этих волокон аргиро-фильными. Эластические волокна эластичны и растяжимы, располагаются между пучками кол­лагеновых волокон. В их состав входит белок эла­стин. Кроме зрелых эластических волокон встре­чаются и незрелые, так называемые окситалано-вые и элауниновые волокна, которые состоят из микрофибрилл.

Подслизистая основа. Собственная пластинка слизистой оболочки полости рта без резкой гра­ницы переходит в подслизистую основу, состоя­щую из рыхлой волокнистой соединительной тка­ни. Мышечной пластинки слизистой оболочки, отделяющей слизистую оболочку от подслизистой основы желудочно-кишечного тракта, в стенке полости рта нет. В некоторых участках слизистой оболочки (дорсальные и боковые поверхности языка, десна, а также латеральные отделы и об­ласть шва твердого неба) подслизистая основа не выражена. В этих местах слизистая оболочка ера-

8 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

щена с межмышечной соединительной тканью (язык) или с надкостницей (десна, твердое небо). Как уже отмечалось выше, подслизистая осно­ва состоит из рыхлой соединительной ткани, в ко­торой содержатся скопления жировых клеток или концевые (секреторные) отделы мелких слюнных желез, сосуды и нервные элементы.

ИННЕРВАЦИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка содержит очень много нервных волокон и нервных окончаний. В основ­ном они представлены афферентными чувстви­тельными волокнами, передающими импульсы в центральные отделы нервной системы. Эти во­локна идут в составе тройничного нерва, а также лицевого, языкоглоточного и блуждающего нер­вов. Нервные волокна большей частью повторяют ход сосудистых стволов.

В соединительнотканной пластинке слизистой оболочки нервные волокна образуют сплетение. Отсюда часть волокон направляется в сосочковый слой, где они образуют еще одно подэпителиаль-ное сплетение. Эти веточки принимают участие в образовании свободных или инкапсулированных нервных окончаний. Некоторые нервные веточки образуют контакты с клетками Меркеля в составе пласта эпителия, другие проникают между клетка­ми эпителия, достигая поверхностных слоев.

Инкапсулированные нервные окончания рас­полагаются в соединительнотканных сосочках и представлены окончаниями типа Мейсснера или Краузе.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ЛИМФООТ-ТОК СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта чрезвычайно обильно снабжена кровеносными сосудами, в ос­новном за счет артерий, идущих в подслизистой ос­нове параллельно поверхности слизистой оболоч­ки. Эти артерии отдают веточки, перпендикуляр­ные поверхности слизистой оболочки. На пути к сосочковому слою от них отходят веточки в соеди­нительнотканную пластинку слизистой оболочки. Однако большая часть артериальных веточек про­никает в сосочковый слой, где образует мощное ка­пиллярное сплетение. При этом петли капилляров подходят очень близко к пласту эпителия.

Строение капилляров слизистой оболочки также имеет регионарные особенности. Так, в слизистой оболочке дна полости рта, десне содер­жатся капилляры с фенестрированным эпители­ем. В слизистой оболочке щеки большинство ка­пилляров имеют непрерывную выстилку.

Сосуды венозного русла повторяют ход артерий.

Лимфатические сосуды в слизистой оболочке полости рта начинаются слепыми концами лим­фатических капилляров с широким просветом, расположенных у вершин соединительнотканных сосочков. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, повторяющие ход крове­носных сосудов, и в основном несут лимфу к под-нижнечелюстным или шейным лимфатическим узлам.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Структура слизистой оболочки полости рта подвержена возрастным изменениям. Это касает­ся прежде всего эпителиального пласта. У новоро­жденных пласт эпителия тонкий, роговой слой на десне и твердом небе выражен слабо.

Структура эпителия формируется по мере пе­рехода ребенка на смешанное питание с твердыми компонентами. При этом утолщается роговой слой в зонах ороговения.

Утолщение эпителия продолжается до 15—16 лет. К 60—70 годам происходит обратный процесс, связанный с истончением эпителия. В шиповатом слое эпителия щеки увеличивается содержание вакуолизированных клеток. Эпителиальные со­сочки сглаживаются. Количество клеток Лангер-ганса в эпителии снижается.

При старении процесс ороговения сменяется явлениями паракератоза.

В возрасте от 50 до 75 лет увеличивается мито-тическая активность в пласте эпителия.

В собственной пластинке слизистой оболочки в молодом возрасте содержатся сравнительно тон­кие пучки коллагеновых волокон и четко выра­женные соединительнотканные сосочки.

С 45 лет происходит постепенное сглажива­ние соединительнотканных сосочков, одновре­менно утолщаются пучки коллагеновых волокон. Изменяется количественный и качественный со­став клеточных элементов. Увеличивается объем жировой ткани, которая замещает участки волок-

Терапевтическая стоматология 9

нистой соединительной ткани. Снижается содер­жание клеток лимфоидного ряда. Подвергаются атрофии мелкие слюнные железы, расположен­ные в разных отделах слизистой оболочки полос­ти рта.

ГУБА

В области губ кожный покров, одевающий на­ружную поверхность губы, постепенно переходит в слизистую оболочку полости рта. В соответствии с этим в губе различают 3 отдела: кожный, пере­ходный, или красную кайму, и слизистый. Кож­ный отдел имеет строение, типичное для кожи, покрыт многослойным ороговевающим эпители­ем. Здесь встречаются волосы, сальные и потовые железы (рис. 1-4).

Красная кайма губ, которая имеется только у че­ловека, — переходная зона. В этой зоне исчезают во­лосы и потовые железы, но сальные железы сохра­няются. Их больше всего в верхней губе, особенно в области углов рта, где выводные протоки открыва­ются непосредственно на поверхности эпителия. Красная кайма губ покрыта многослойным пло­ским эпителием с явлениями ороговения. Однако роговой слой здесь тоньше, чем в коже. В нем хоро­шо выражен зернистый слой. Расположенная под эпителием собственная пластинка слизистой обо­лочки является непосредственным продолжением дермы кожи. Она образует здесь многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в пласт эпи­телия. В этих сосочках много капиллярных петель, которые, просвечивая через поверхностные слои эпителия, придают красный цвет этому отделу губ.

Рис. 1-4. Губа.

А — кожный отдел. 1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 — кор­ни волос; 4 — сальная железа; 5 — потовые железы. Б — промежуточный отдел (внутренняя зона). 1 — мно­гослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 — высокие соединительнотканные сосочки с крове­носными капиллярами.

В — слизистый отдел. 1 — многослойный плоский нео­роговевающий эпителий слизистой оболочки; 2 — соб­ственная пластинка слизистой оболочки; 3 — подслизи-стая основа; 4 — смешанные слюнные губные железы (концевые отделы); 5 — выводные протоки губных же­лез. Окраска гематоксилином и эозином

10 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

Слизистый отдел губ покрыт типичной слизи­стой оболочкой, выстланной толстым пластом многослойного плоского неороговевающего эпи­телия, клетки которого содержат большое количе­ство гликогена. Ороговение полностью отсутству­ет. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, они не­многочисленные и довольно короткие. Здесь ис­чезают и сальные железы, а на смену им появля­ются мелкие слюнные железы, расположенные в подслизистой основе. Они сложные, альвеоляр-но-трубчатые, выделяют слизисто-белковый сек­рет с преобладанием слизи. В толще губы распола­гаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Межмышечная соединительная ткань спаяна с пучками коллагеновых волокон подсли­зистой основы. Это предотвращает образование складок.

У новорожденных и грудных детей губы отно­сительно толстые, а пласт эпителия, покрываю­щий их слизистую оболочку, тонкий. Кроме того, внутренняя зона красной каймы губ у новорож­денных имеет своеобразные сосочки.

Основные структуры губ формируются до 16 лет. При старении организма в губах происходят дистрофические изменения. Соединительноткан­ные сосочки сглаживаются. Уменьшается толщи­на пучков коллагеновых волокон, в подслизистой основе увеличивается содержание жировой ткани.

В красной кайме и в слизистой оболочке губ много рецепторных нервных окончаний. Здесь выявляются как свободные, так и инкапсулиро­ванные нервные окончания, в том числе тельца Мейсснера, колбы Краузе.

От внутренней части губ отходят так называе­мые уздечки. Они представляют собой складку слизистой оболочки, покрытую пластом много­слойного неороговевающего эпителия со слабо развитым сосочковым слоем. В соединительной ткани уздечек, кроме коллагеновых волокон, име­ется сеть эластических волокон.

ЩЕКА

Слизистая оболочка щеки является продолже­нием слизистой оболочки губ и очень напоминает ее по строению. Ее выстилает толстый пласт (500—600 мкм) многослойного неороговевающего эпителия, богатого гликогеном (рис. 1-5). Собст­венная пластинка слизистой оболочки образует сосочки различной величины и состоит из доволь­но плотной соединительной ткани, богатой эла-

стическими волокнами. Она без резкой границы переходит в подслизистую основу, пучки волокон которой плотно срастаются с межмышечной со­единительной тканью щечной мышцы. Последнее обстоятельство определяет гладкость и упругость слизистой оболочки щеки. В подслизистой основе щеки располагаются островки жировой ткани, а также мелкие слюнные железы смешанного типа.

Слизистая оболочка щеки, расположенная на уровне смыкания зубов, отличается от остальных ее отделов. Эпителий здесь часто ороговевает, слюнных желез нет, но часто встречаются сальные железы такого же типа, как и на красной кайме губ. У новорожденных эта зона щеки нередко по­крыта эпителиальными выростами — ворсинка­ми, такими же, как на красной кайме губ.

Кровоснабжение слизистой оболочки щеки обильное, осуществляется за счет артерий, распо­ложенных в подслизистой основе и идущих па­раллельно пласту эпителия. От этих артерий отхо­дят ветви к эпителию, где образуют густое капил­лярное сплетение в сосочковом слое. Капилляры имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и базальную мембрану. Из капилляров кровь отте­кает в венулы, повторяющие ход артериол.

Рис. 1-5. Щека. Максиллярная зона. 1 — многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой оболоч­ки щеки; 2 — собственная пластинка слизистой оболоч­ки; 3 — подслизистая основа; 4 — губные слюнные желе­зы; 5 — поперечно-полосатые мышечные волокна; 6 — жировые клетки; 7 — кровеносный сосуд. Окраска гема­токсилином и эозином

Терапевтическая стоматология 11

Нервные волокна в подслизистой основе об­разуют сплетения, откуда вертикальные веточки направляются в собственную пластинку слизи­стой оболочки, где образуется еще одно сплете­ние, из которого терминальные веточки проника­ют в соединительнотканные сосочки. Встречают­ся как свободные, так и несвободные инкапсули­рованные нервные окончания.

ДНО ПОЛОСТИ РТА И ПЕРЕХОДНЫЕ СКЛАДКИ ГУБ И ЩЕК

В этих отделах слизистой оболочки полости рта хорошо развита подслизистая основа. Слизи­стая оболочка здесь рыхло связана с подлежащи­ми тканями и легко собирается в складки, допус­кая свободные движения губ, щек и языка. Сама слизистая оболочка дна полости рта более тонкая, чем на других участках. Это относится и к пласту расположенного здесь многослойного неорогове-вающего эпителия (толщиной около 200 мкм). Собственная пластинка слизистой оболочки со­держит более тонкие и рыхло расположенные пуч­ки коллагеновых волокон. Соединительноткан­ные сосочки невысокие, с округлыми вершинами. В подслизистой основе содержатся скопления жи­ровых клеток и мелкие слюнные железы. В собст­венной пластинке слизистой оболочки располага­ется множество кровеносных сосудов, образую­щих густое сплетение.

ТВЕРДОЕ НЕБО

Слизистая оболочка твердого неба на некото­рых участках плотно сращена с надкостницей небных костей и поэтому неподвижна. Подслизи­стая основа отсутствует. Такими участками являют­ся краевая зона, непосредственно прилегающая к зубам, и область небного шва, где собственная пла­стинка слизистой оболочки спаяна непосредствен­но с надкостницей. На остальном протяжении твердого неба имеется выраженная подслизистая основа. В передних отделах твердого неба распола­гается скопление жировой ткани, а в задних отде­лах — множество мелких слюнных желез. Твердое небо разделяют на 4 зоны: жировую, железистую, область шва и краевую (рис. 1-6 а, б). Собственная пластинка слизистой оболочки твердого неба по­строена из довольно плотной соединительной тка­ни, представленной переплетающимися пучками коллагеновых волокон. Поверхность слизистой оболочки твердого неба покрыта многослойным

Рис. 1-6 а. Зоны твердого неба. 1 — краевая зона; 2 — об­ласть шва неба; 3 — жировая зона; 4 — железистая зона. б. Твердое небо. Железистая (задняя) зона. 1 — много­слойный плоский ороговевающий эпителий слизистой оболочки; 2 — собственная пластинка слизистой обо­лочки; 3 — подслизистая основа со слизистыми слюн­ными небными железами. Окраска гематоксилином и эозином

плоским ороговевающим эпителием с четко выра­женными зернистым и роговым слоями. Со сторо­ны собственной пластинки слизистой оболочки в пласт эпителия вдаются высокие сосочки с заост­ренной вершиной. Слизистая оболочка твердого неба образует ряд возвышений. У переднего конца

12 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

шва неба вблизи центральных резцов хорошо заме­тен резцовый сосочек, который соответствует рас­положенному в костной основе неба резцовому от­верстию, где проходят сосуды и нервы. В передней трети твердого неба по сторонам от шва идут попе­речные складки (от 2 до 6). Они хорошо выражены у детей, с возрастом они сглаживаются.

Кровь поступает к твердому небу по небным ар­териям, которые, проникая через большое небное отверстие в костной основе, отдают ветви кпереди. От них отходят ветви, идущие далее в сосочковый слой, где они распадаются на сеть капилляров. Из капилляров кровь собирается в вены, повторяющие ход артерий. Передний участок неба получает кро­воснабжение за счет резцовой артерии, соответст­венно отток крови от переднего участка идет в рез­цовую вену и далее в вены носовой полости. В твер­дом небе много лимфатических сосудов. Нервные окончания расположены преимущественно в со-сочковом слое переднего отдела неба. Среди них встречаются тельца Мейсснера и колбы Краузе.

МЯГКОЕ НЕБО

Мягкое небо состоит из фиброзной пластинки с прикрепленными к ней поперечно-полосатыми мышцами и слизистой оболочки, покрывающей его сверху и снизу. Слизистая оболочка нижней, или оральной, поверхности мягкого неба и язычка (uvula) — выроста мягкого неба покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием. Цитоплазма шиповатого или поверхностного слоя богата гликогеном. Собственная пластинка сли­зистой оболочки состоит из плотной соедини­тельной ткани. На границе собственной пластин­ки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается довольно толстый слой эластиче­ских волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных мелких слизи­стых желез, их выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки. Задняя поверх­ность мягкого неба обращена к носоглотке и вы­стлана многорядным мерцательным эпителием, характерным для дыхательных путей. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским эпителием, а у новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерца­тельный эпителий. В дальнейшем он заменяется многослойным эпителием. Мягкое небо имеет множество кровеносных сосудов, благодаря чему слизистая оболочка красноватого цвета. В мягком небе есть лимфатические узелки.

ДЕСНА

Десна — слизистая оболочка полости рта, покрывающая альвеолярные отростки челюстей, она непосредственно соприкасается с зубами. Десна покрыта многослойным плоским орогове-вающим эпителием с хорошо выраженным рого­вым слоем (рис. 1-7). Ороговение больше выра­жено на вестибулярной поверхности десны, а на оральной поверхности нередко встречаются яв­ления паракератоза. Собственная пластинка десны по строению напоминает дерму кожи и состоит из сосочкового слоя с рыхлой соедини­тельной тканью и сетчатого — из плотной соеди­нительной ткани с довольно толстыми пучками переплетающихся коллагеновых волокон. Фор­ма и размеры сосочков с рыхлой соединительной тканью разнообразны, иногда они разветвляют­ся. В сосочках находится густая сеть кровенос­ных капилляров и заложены многочисленные рецепторные окончания. Среди них имеются свободные окончания в виде петель и клубочков и инкапсулированные, типа телец Мейсснера и колб Краузе, встречаются интраэпителиальные нервные окончания. В десне не выражена под-слизистая основа и отсутствуют железы. Ее соб­ственная пластинка срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В области шейки зубов в собственную пластинку десны вплетаются волокна циркулярной связки зуба, что также способствует плотному прикреплению

Рис. 1-7. Десна человека. 1 — многослойный плоский ороговевающий эпителий; 1а — роговой слой; 2 — соеди­нительнотканные сосочки в собственной пластинке; 3 — сетчатый слой собственной пластинки десны. Окраска гематоксилином и эозином

Терапевтическая стоматология 13

десны к поверхности зуба. Всю эту часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных отро­стков, называют прикрепленной десной. Об­ласть края десны, где она свободно прилегает к поверхности зуба и отделяется от него только щелевидным промежутком, называется свобод­ной десной.

На границе свободной и прикрепленной дес­ны имеется десневой желобок. Десневой желобок идет параллельно краю десны на расстоянии 0,5—1,5 мм от него. Его расположение примерно соответствует дну десневой щели. Однако этот же­лобок встречается не во всех случаях.

Часть десны между зубами называется меж­зубным сосочком. Сосочки покрыты многослой­ным эпителием, но истинное ороговение здесь ча­сто заменяется паракератозом. Обращает на себя внимание наличие высоких соединительноткан­ных сосочков. У основания альвеолярных отрост­ков десна сменяется слизистой оболочкой, по­крывающей тело челюстей. Граница между ними имеет неровный, как бы зубчатый вид. Эпителий здесь не ороговевает. Слизистая оболочка челю­стей рыхло спаяна с надкостницей, продолжается в переходные складки губ или щек или соответст­венно в слизистую оболочку краевой зоны твердо­го неба или дна полости рта.

Десневая щель (бороздка). Этим термином обо­значают щелевидное пространство между поверх­ностью зуба и прилегающим к нему свободным краем десны (рис. 1-8). В нормальных условиях дно этой щели находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементоэмалевой гра­ницы. Эпителий, выстилающий десневую щель, в области ее дна переходит на поверхность зуба и плотно к ней присоединяется. Эпителиальная выстилка десны плотно сращена с кутикулой эмали. Этот участок эпителиальной выстилки по­лучил название эпителиального прикрепления. Эпителий десневой щели представляет собой не­посредственное продолжение многослойного эпителия десны, но по строению и происхожде­нию они различаются. Многослойный эпителий десневой щели и эпителиального прикрепления не ороговевает. Подстилающая его соединитель­нотканная пластинка не образует сосочков, поэ­тому граница между эпителием и соединительной тканью имеет вид ровной линии. Считают, что в образовании эпителия зоны эпителиального при­крепления участвует редуцированный эпителий эмалевого органа, который накануне прорезыва-

Рис. 1-8. Десневая щель (бороздка) в области временного резца ребенка 3,5 лет. 1 — пространство, занятое до де­кальцинации эмалью; 2 — эпителий прикрепления; 3 — дно десневой щели; 4 — кутикула; 5 — внутренний эпителий десны; 6 — край десны; 7 — наружный эпителий

ния зуба покрывает всю эмаль. Когда коронка зу­ба начинает прорезываться, редуцированный эпителий сливается с эпителием десны, превра­щаясь в эпителиальное прикрепление (см. «Про­резывание зуба»).

В дальнейшем остатки эпителия эмалевого ор­гана, составляющие эпителиальное прикрепле­ние, постепенно замещаются эпителием десны. Эпителиальное прикрепление, плотно сращенное с кутикулой эмали, играет важную роль в биоло­гической защите околозубных тканей от проник­новения инфекции и других вредных агентов внешней среды. При нарушении целостности эпителия десневой щели и обнажении подлежа­щей соединительной ткани щель превращается в десневой карман. Эпителий десны начинает расти вдоль корня зуба, что приводит к разрушению во­локон периодонта и в результате к расшатыванию и выпадению зубов.

ЯЗЫК

Язык представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, которая на дорсальной и боковых поверхностях плотно сра­щена с межмышечной соединительной тканью.

14 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

На верхней, дорсальной, поверхности спинки языка, а также на боковых поверхностях подсли-зистая основа не выражена. Слизистая оболочка в этой части языка неподвижна и не собирается в складки. С поверхности слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским эпителием, на спинке языка образует выступы, которые носят название сосочков языка. На нижней поверхно­сти языка эти сосочки отсутствуют, поэтому сли­зистая оболочка ровная, гладкая, эпителий мно­гослойный плоский неороговевающий, имеется подслизистая основа.

Различают 4 вида сосочков языка: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые, или ок­руженные валом. В многослойном плоском нео-роговевающем эпителии сосочков располагают­ся вкусовые луковицы. Их нет только в много­слойном ороговевающем эпителии нитевидных сосочков.

Наиболее многочисленны нитевидные сосоч­ки, которые имеются на всем протяжении спинки языка (рис. 1-9). Основу сосочка образует выпячи­вание рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки. Эти выпячивания несут на поверхности еще ряд тон­ких и длинных выростов — вторичных сосочков, глубоко внедряющихся в эпителий. Эпителий, по­крывающий вторичные сосочки, в свою очередь образует несколько возвышений удлиненной ко­нической формы. Таким образом, нитевидный со­сочек языка человека имеет как бы несколько вер­шин. У животных нитевидные сосочки более про­стые. Вторичные сосочки у них отсутствуют и сам нитевидный сосочек имеет одну заостренную вер­шину. Эпителий, покрывающий вершины ните-

видных сосочков, ороговевает. Ороговевшие че­шуйки имеют характерный беловатый оттенок. Ороговение на нитевидных сосочках усиливается при повышении температуры тела (обложенный язык). Такие изменения наблюдаются и при нару­шениях пищеварения (гастриты), заболеваниях печени. Иногда резко усилено ороговение на по­верхности нитевидных сосочков при одновремен­ном ослаблении слущивания с них роговых чешу­ек. При этом сосочки резко удлиняются и пигмен­тируются (черный волосатый язык). Возможен и обратный процесс — атрофия нитевидных сосоч­ков на отдельных участках языка.

Грибовидные сосочки имеют узкое основание и более широкую округлую вершину (рис. 1-10). Эпителий, покрывающий грибовидные сосочки, не ороговевает, и через него просвечивают крове­носные сосуды. Макроскопически грибовидные сосочки имеют вид красных точек, рассеянных среди нитевидных сосочков. В эпителии грибо­видных сосочков встречаются вкусовые луковицы. На вершине грибовидного сосочка в пласт эпите­лия вдаются соединительнотканные сосочки.

Листовидные сосочки располагаются по бо­кам языка у его основания в виде 3—8 параллель­ных складок длиной от 2 до 5 мм, разделенных уз­кими желобками (рис. 1-11). Они лучше выраже­ны у новорожденных, а также в языке некоторых животных, в частности кролика. На поперечных

Рис. 1-10. Грибовидные сосочки языка человека. Окраска гематоксилином и эозином. I — грибовидный сосочек; 2 — многослойный плоский неороговевающий эпителий; 3 — первичные соединительнотканные сосочки; 4 — вто­ричные соединительнотканные сосочки; 5 — кровенос­ные сосуды в рыхлой соединительной ткани собствен­ной пластинки слизистой оболочки. Окраска гематокси­лином и эозином

Терапевтическая стоматология 15

Рис. 1-11. Листовидные сосочки языка человека. 1 —лис­товидный сосочек; 2 — первичный соединительноткан­ный сосочек; 3 — вторичный соединительнотканный со­сочек; 4 — многослойный плоский неороговевающий эпителий. Окраска гематоксилином и эозином

срезах этих складок они напоминают зубцы кре­постной стены. В эпителии, покрывающем боко­вые отделы этих сосочков, обращенные друг к другу и разделенные желобком, располагается множество вкусовых луковиц (рис. 1-12). Послед­ние представляют собой периферическую часть вкусового анализатора. Вкусовые луковицы име­ют овальную форму, располагаются в пласте эпи­телия. В их состав входят эпителиальные клетки, плотно прижатые друг к другу, наподобие долек апельсина. Среди этих клеток различают сенсоэ-пителиальные (светлые клетки), расположенные в

Рис. 1-12. Листовидные сосчки языка кролика. 1 — листо­видный сосочек; 2 — соединительнотканный сосочек; 3 — многослойный плоский неороговевающий эпите­лий; 4 — вкусовые луковицы. Окраска гематоксилином и эозином

центре, поддерживающие клетки (темные), лежа­щие по периферии и между светлыми клетками, базальные (малодифференцированные) и пери­ферические (перигеммальные) клетки (рис. 1-13). От подлежащей соединительной ткани вкусо­вая почка отделяется базальной мембраной. Пе­риферические концы сенсоэпителиальных клеток заканчиваются выростами — микроворсинками. Эти микроворсинки вдаются во вкусовой канал, который открывается на поверхности пласта эпи­телия отверстием — вкусовой порой. Между мик­роворсинками содержится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и зна­чительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которые абсорбируют молекулы химических веществ. Воздействия химических ве­ществ трансформируются в рецепторный потен­циал, под влиянием которого из сенсоэпители­альных клеток выделяется медиатор. Он воздейст­вует на подходящие к этим клеткам нервные во­локна. В каждую вкусовую почку входит около 50

Рис. 1-13. Вкусовая почка. 1 — поддерживающие клетки; 1а — микроворсинки; 2 — сенсоэпителиальные клетки; 3 — эпителий; 4 — базальные недифференцированные клетки; 5 — периферические (перигеммальные) клетки; 6 — базальная мембрана; 7 — нервные волокна; 8 — муко-протеиды; 9 — вкусовая пора (по Я.А. Винникову, Ю.Н. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

16 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

Рис. 1-14. Язык человека. Сосочек, окруженный валом.

1 — желобоватый (окруженный валом) сосочек;

2 — многослойный плоский неороговевающий эпите­лий; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки;

4 — первичный соединительнотканный сосочек;

5 — вторичный соединительнотканный сосочек; 6 — вал; 7 — желобок; 8 — вкусовые луковицы. Окраска гематок­силином и эозином

нервных волокон. Во вкусовых почках передней части языка выявлен рецепторный белок, реаги­рующий на сладкое, в задней части языка — на горькое. Химические вещества воздействуют на рецепторные белковые молекулы, вызывая из­менения проницаемости мембран сенсорных клеток.

Желобоватые сосочки, или окруженные валом, (papilla vallata) располагаются на границе между корнем и телом языка (рис. 1-14). В отличие от других сосочков языка, они не выступают над по­верхностью слизистой оболочки, а, наоборот, по-

гружены в ее толщу. Каждый сосочек окружен ва­лом слизистой оболочки, отделяющимся от со­сочка глубокой бороздкой. Эта бороздка служит местом впадения мелких белковых желез, распо­лагающихся в межмышечной соединительной ткани у основания сосочков. В эпителии, покры­вающем боковые поверхности желобоватых со­сочков, находится большое количество вкусовых луковиц.

Слюнные железы языка. В языке содержатся слюнные железы 3 типов: смешанные в передней части языка, слизистые в области корня языка, где располагается язычная миндалина, белковые на границе тела и корня языка в области желобова­тых сосочков.

Кровоснабжение языка осуществляется за счет артерии языка. Ее разветвления образуют гу­стые капиллярные сети в слизистой оболочке и по ходу мышечных волокон. На нижней поверхности языка в подслизистой основе хорошо выражено венозное сплетение. В языке также имеется спле­тение лимфатических сосудов и капилляров, осо­бенно обильное на нижней поверхности языка и в области язычной миндалины.

Язычная миндалина. В корне языка в собствен­ной пластинке слизистой оболочки расположено скопление лимфоидной ткани — лимфатические узелки и между ними диффузная лимфоидная ткань. Это язычная миндалина, входящая в состав защитного лимфоэпителиального кольца вместе с другими миндалинами. Многослойный плоский неороговевающий эпителий в области миндалины (часто инфильтрированный лимфоцитами) обра­зует углубления — крипты. Просвет крипты со­держит микроорганизмы, слущенные эпителио-циты, лимфоциты и зернистые лейкоциты. На дне крипты открываются протоки слизистых слюн­ных желез корня языка.

Дата добавления: 2015-01-18 | Просмотры: 991 | Нарушение авторских прав